Epithelantha

Dziesięć przyjętych gatunków

POWO przyjmuje dziesięć gatunków rodzaju: E. bokei, E. cryptica, E. greggii, E. ilariae, E. micromeris, E. pachyrhiza, E. polycephala, E. potosina, E. pulchra i E. spinosior. Naturalny zasięg rodzaju obejmuje Arizonę, Nowy Meksyk, Teksas i północno-wschodni Meksyk. Starsze flory Ameryki Północnej skupiały się na dwóch gatunkach występujących w Stanach Zjednoczonych. [2-WWW]

Epithelantha potosina (wcześniej E. greggii subsp. potosina) oraz E. pulchra (wcześniej E. pachyrhiza subsp. pulchra) otrzymały kombinacje w randze gatunku w 2019 r. E. spinosior obejmuje obecnie dwa przyjęte podgatunki, subsp. spinosior i subsp. huastecana. Oznaczenia ze starszych publikacji zachowują informację o materiale wyróżnianym przez ich autorów. [2-WWW]

Pęd osłonięty cierniami

Brodawki noszą na wierzchołkach areole wytwarzające bardzo gęste, zwykle białe lub szare ciernie. Wełniste areole przy wierzchołku dojrzałego pędu dają małe kwiaty. W opisach północnoamerykańskich pędy są najczęściej kuliste lub krótkocylindryczne, o średnicy kilku centymetrów. Podział cierni na promieniste i centralne bywa niewyraźny. Nagie czerwone owoce mają wydłużony kształt i po dojrzeniu szybko wysychają. [Parfitt i Zimmerman 2003, t. 4, s. 239–240, opis rodzaju]

Siedlisko i historia ewolucyjna

Aquino i współautorzy zestawili 101 geograficznie rozdzielonych stanowisk Epithelantha z mapami klimatu, gleby i rzeźby terenu o rozdzielczości około 1 km². Rodzaj był częsty w strefach podgórskich i na kasztanoziemach typowych. Rozmieszczenie poszczególnych gatunków różniło się jednak rodzajem gleby, formą terenu i sezonowością klimatu. Przestrzenne dane charakteryzują środowisko stanowisk, przy dokładności odpowiadającej użytym mapom. [Aquino i wsp. 2021, s. 4521–4525, ryc. 3–4]

Drzewo oparte na czterech odcinkach DNA plastydowego rozdzielało rodzaj na dwie większe linie. Jedna obejmowała E. bokei, E. cryptica, E. ilariae, E. micromeris, E. potosina i E. spinosior, druga E. greggii, E. pachyrhiza, E. polycephala i E. pulchra. Wśród badanych cech środowiska sygnał filogenetyczny wykazywały pH gleby, izotermalność, sezonowość temperatury i roczna suma opadów. Podobieństwo środowisk częściowo współwystępowało z bliskim pokrewieństwem. [Aquino i wsp. 2021, s. 4522–4526, ryc. 2, 4]

E. micromeris i E. cryptica pozostawały bardzo podobne w zastosowanych markerach plastydowych. Różniły się morfologią, zasięgiem oraz klimatem stanowisk. E. micromeris zajmowała również szerszy zestaw gleb i form terenu. Autorzy interpretowali te różnice jako przesłanki ekologicznego utrzymywania odrębności gatunków; przepływu genów i doboru miejscowego w bezpośrednim doświadczeniu nie mierzono. [Aquino i wsp. 2021, s. 4525–4527]

Kryształy w pędzie i chemia nasion

W korze pędu E. micromeris udokumentowano kryształy pryzmatyczne. W oddzielnym badaniu chemicznym nasion E. micromeris i E. greggii nie wykryto ligniny przy użyciu tioacidolizy i widm NMR. Wyniki dotyczą różnych organów i procesów: odkładania związków mineralnych w tkankach pędu oraz budowy polimerów ścian komórek nasiona. Pozostałe gatunki rodzaju wymagają osobnego sprawdzenia tych cech. [De la Rosa-Tilapa i wsp. 2022, De la Rosa-Tilapa i wsp., s. 8, ryc. 6I; Chen i wsp., s. 203–206] [Chen i wsp. 2013, De la Rosa-Tilapa i wsp., s. 8, ryc. 6I; Chen i wsp., s. 203–206]

Areole, korzenie i kwiaty w rewizji gatunków

Areola jest niewielką strefą na brodawce, w której powstają ciernie. W rewizji z 2019 r. ich liczbę oraz wymiary areoli porównywano w środkowej części pędu dorosłych roślin. Taki wybór ograniczał wpływ wieku świeżych areoli przy wierzchołku. U Epithelantha bokei naliczono 60–80 cierni z trwałymi drobnymi wyrostkami na powierzchni. U pozostałych gatunków liczba była mniejsza, a wyrostki nie utrzymywały się w podobny sposób. E. micromeris wyróżniały bardzo wąskie areole i kwiaty długości 6–7 mm, a E. ilariae kwiaty długości 17–18 mm, otwierające się wieczorem. [Aquino i wsp. 2019, s. 601, 606, 608, 612, 615; ryc. 5]

Zgrubiałe korzenie występowały u E. pachyrhiza, E. polycephala, E. potosina i E. pulchra. U E. greggii były zwykłe i smukłe. E. spinosior łączyła smukłe korzenie z odcinkiem pędu rozwijającym się pod ziemią. Korzeń i zagłębiona część pędu to dwa różne organy, które w kluczu rozpoznawano oddzielnie. Badanie porównywało ich budowę, bez pomiaru kurczenia korzeni albo wciągania rośliny w podłoże. [Aquino i wsp. 2019, s. 606, 608, 610–612, 615]

Dziesięć gatunków z różnych rodzajów danych

Aquino i współautorzy zebrali dane morfologiczne 195 dorosłych roślin z 39 stanowisk w Coahuila, Nuevo León i San Luis Potosí. Do drzewa DNA włączono 39 próbek Epithelantha i 23 próbki grup zewnętrznych, analizując cztery odcinki genomu plastydowego. Większość nazwanych grup miała zgodną odrębność morfologiczną i molekularną. E. micromeris i E. cryptica rozdzielono dzięki dołączeniu morfologii do bardzo podobnych sekwencji plastydowych. E. potosina i E. pulchra otrzymały wtedy kombinacje w randze gatunku. [Aquino i wsp. 2019, s. 600–609, 611–612]

Powierzchnia nasiona również dostarczała cech rozpoznawczych. Skaningowa mikroskopia elektronowa ujawniła u badanego materiału E. pachyrhiza i E. pulchra nierówną rzeźbę obejmującą wiele komórek łupiny oraz rozszerzenia przy brzegu regionu hilum, czyli okolicy blizny po przyczepieniu nasiona. U większości pozostałych grup takiej rzeźby nie stwierdzono. Są to cechy budowy, odrębne od chemicznych wyników badań ligniny w nasionach. [Aquino i wsp. 2019, s. 601–602, 608, 610–611, 615; ryc. 5M–O]

Powiązane artykuły