Dziesięć Epithelantha. Areole, korzenie i granice gatunków

Jedna postać pędu, wiele cech do porównania

Epithelantha tworzy niewielkie brodawkowate pędy, których powierzchnię silnie zasłaniają jasne ciernie. Podobieństwo całych roślin długo sprzyjało różnym klasyfikacjom. Aquino i współautorzy w 2019 r. rozpoczęli od jedenastu nazwanych grup, traktowanych jako hipotezy o granicach taksonów. Ich końcowa rewizja rozpoznawała dziesięć gatunków. Tę samą liczbę przyjmuje POWO w październiku 2026 r. [Aquino i wsp. 2019, s. 600–601, 611–612] [2-WWW]

Wyróżnione cechy obejmowały strukturę areoli, czyli niewielkiej strefy na brodawce wytwarzającej ciernie, oraz budowę organów rozrodczych i części podziemnych. Rozpoznawanie gatunku opierało się na kombinacji cech. Szerokość areoli mogła zyskać znaczenie po zestawieniu z długością kwiatu, a liczba cierni po uwzględnieniu rodzaju korzeni. Taki układ pozwala oddzielić zmienność pojedynczej cechy od zgodnych różnic całych grup. [Aquino i wsp. 2019, s. 602–606, 608–612]

Jak porównano 195 dorosłych roślin

Z 39 stanowisk w Coahuila, Nuevo León i San Luis Potosí uzyskano fotografie pięciu dorosłych roślin na stanowisko. Dorosłość oceniano po obecności struktur rozrodczych albo ich śladów. Każde zdjęcie miało skalę do odczytu wymiarów. Początkowo analizowano dziewięć cech ilościowych i sześć jakościowych. Cechy silnie ze sobą skorelowane ograniczano, a proporcje pędu i areoli ujmowano jako stosunki wymiarów. [Aquino i wsp. 2019, s. 601–603, 615]

Areole i ciernie oceniano w środkowej części pędu, aby zmniejszyć wpływ miejsca i etapu rozwoju. Kwiat mierzono od nasady perykarpelu, części otaczającej zalążnię, do wierzchołka najdłuższego listka okwiatu. Podawana długość kwiatu dotyczy całej tej osi. Skaningowy mikroskop elektronowy ujawniał także cechy powierzchni cierni i nasion, które trudno rozpoznać na zwykłym zdjęciu całej rośliny. [Aquino i wsp. 2019, s. 601–602, 610, 615]

Cechy przydatne w identyfikacji

Liczba cierni E. potosina częściowo pokrywa się z zakresem E. pulchra. Dlatego pierwszy odczyt 40 lub 41 cierni powinien prowadzić do porównania kształtu i wymiarów areoli, korzeni oraz pozostałych cech. Tabela porządkuje wybrane różnice, a jej liczby zachowują zakres próby z 2019 r. Gatunek rozpoznaje się z całej kombinacji budowy. [Aquino i wsp. 2019, s. 606, 611–612]

Dwie większe linie plastydowe

Zsekwencjonowano cztery odcinki plastydowego DNA, petL-psbE, psbA-trnH, trnL-F i trnQ-rps16. Drzewo obejmowało 39 próbek Epithelantha oraz 23 próbki grup zewnętrznych. Sam rodzaj i jego podział na dwie większe linie otrzymały wysokie wsparcie. Pierwsza obejmowała obecne E. bokei, E. cryptica, E. ilariae, E. micromeris, E. potosina i E. spinosior. Druga grupowała E. greggii, E. pachyrhiza, E. polycephala i E. pulchra. [Aquino i wsp. 2019, s. 603–609; ryc. 3–4]

W drugiej linii przeważały rośliny o zgrubiałych korzeniach, z wyjątkiem smukłokorzeniowej E. greggii. Zgrubiałe korzenie miała jednak również E. potosina z pierwszej linii. Rozmieszczenie tej cechy nie odpowiada więc jednemu wyłącznemu podziałowi rodzaju. Hipoteza bliskiego pokrewieństwa Epithelantha z Turbinicarpus uzyskała znacznie słabsze wsparcie niż odrębność samego rodzaju i nie daje równie pewnego rozstrzygnięcia relacji między rodzajami. [Aquino i wsp. 2019, s. 604, 606–607; ryc. 3]

Micromeris i cryptica rozdzielone budową

E. micromeris i E. cryptica miały bardzo podobne sekwencje użytych markerów. Różniły się natomiast kwiatami i areolami. W badanym materiale kwiaty E. micromeris miały 6–7 mm długości, a E. cryptica 11–12 mm. Tej drugiej towarzyszyły szersze owalne areole. Analiza łącząca DNA z dziesięcioma zakodowanymi cechami morfologicznymi pozwalała oddzielić obie linie. [Aquino i wsp. 2019, s. 605, 608–609, 612]

Analiza klasyfikacji morfologicznej przypisywała wszystkie badane rośliny tych dwóch grup do ich własnych oznaczeń. Wynik dotyczył tego samego zestawu, z którego budowano rozpoznanie. Późniejsze badanie z 2021 r. wskazywało również na różnice środowiska stanowisk obu gatunków. Wynik łączy więc odrębność morfologiczną z różnicami środowiska stanowisk. [Aquino i wsp. 2019, s. 605, tabela 5] [Aquino i wsp. 2021, s. 4525–4527]

Dawne podgatunki, obecne gatunki

E. potosina była wcześniej opisywana jako podgatunek E. greggii. W drzewie plastydowym obie znalazły się w dwóch większych liniach, a morfometria potwierdzała ich odmienne zestawy cech. W przypadku E. pulchra, dawniej podgatunku E. pachyrhiza, istotne były liczne ciernie i okrągłe areole oraz odrębna linia DNA. W 2019 r. opublikowano nowe kombinacje tych dwóch nazw w randze gatunku. [Aquino i wsp. 2019, s. 606–609, 611–612]

Materiał E. pachyrhiza sekwencjonowano pod nazwą subsp. parvula. Autorzy nie uzyskali do tego celu roślin podgatunku nominatywnego ani subsp. elongata. Włączenie tych nazw do jednego gatunku opierało się również na wcześniejszych opisach. E. pulchra i badana E. pachyrhiza dzieliły nierówną rzeźbę wielokomórkową łupiny oraz rozszerzenia przy regionie hilum, blizny po przyczepieniu nasiona. Ich wspólna budowa nasion była rozważana razem z różnicami pędu i DNA. [Aquino i wsp. 2019, s. 601, 608, 610–611]

Zmienne dawne nazwy i granice próby

Próbki oznaczone wstępnie jako E. densispina i E. rufispina mieściły się w zmienności E. greggii. Dane morfologiczne oraz plastydowe nie uzasadniały ich wydzielenia w tej próbie. Z kolei dwie grupy nazwane dawniej E. unguispina i jej subsp. huastecana ujęto pod starszą nazwą E. spinosior. POWO zachowuje obecnie w obrębie tego gatunku dwa przyjęte podgatunki, subsp. spinosior i subsp. huastecana. [Aquino i wsp. 2019, s. 606, 608, 611–612] [2-WWW]

Wiek rośliny pozostaje częścią poprawnego porównania. Gorelick w 2026 r. opisał podobieństwo młodocianych E. micromeris do E. bokei i rozważał utrzymywanie cech młodocianych jako możliwe wyjaśnienie wyglądu tej drugiej. Była to hipoteza rozwojowa. Zestaw dorosłych roślin z 2019 r. ujawniał u E. bokei wyraźne cechy cierni oraz odrębną linię plastydową. Oba rodzaje obserwacji można porównywać, zachowując ich różny materiał i etap rozwoju. [Gorelick 2026, s. 1–7] [Aquino i wsp. 2019, s. 601, 606–609]