Cochemiea. Plastydowe pokrewieństwo i młoda radiacja Baja California

Od czerwonych kwiatów do szerszego rodzaju

Klasyczna Cochemiea obejmowała niewielką grupę kaktusów o cylindrycznych pędach i czerwonych rurkowatych kwiatach. Protolog Cochemiea thomasii z 2020 r. posługiwał się takim zakresem i przedstawiał klucz do sześciu gatunków. Dzisiejsza Cochemiea w POWO obejmuje 36 przyjętych gatunków, w tym wiele dawnych Mammillaria. Zmiana granic rodzaju wynikała z porównania historii ewolucyjnej szerszego zestawu roślin. [García Morales i wsp. 2020, s. 1–5] [2-WWW]

U części obecnych gatunków nazwa dawna występuje w tytule pracy, opisie materiału albo podpisie drzewa. C. halei, C. poselgeri, C. pondii, C. maritima i C. setispina na drzewie Breslina i współautorów z 2021 r. noszą nazwy Mammillaria. Są to te same kombinacje epitetów powiązane obecnie z przyjętymi nazwami. Zakres analizowanej próby zachowujemy odrębnie od liczby gatunków we współczesnym wykazie. [Breslin i wsp. 2021, s. 313, 317–323]

Co odczytano z plastydów

Analiza z 2021 r. obejmowała 88 okazów reprezentujących 78 taksonów. Użyto regionu dużej pojedynczej kopii genomu plastydowego, określanego skrótem LSC. Macierz zawierała 93808 wyrównanych pozycji DNA. Trzy podejścia do rekonstrukcji drzewa, największa wiarygodność, największa parsymonia i wnioskowanie bayesowskie, dawały zgodne główne grupy. W tradycyjnej szerokiej Mammillaria znajdowały się rośliny z kilku rozdzielonych linii. [Breslin i wsp. 2021, s. 310–314; ryc. 2]

Plastydy są organellami komórkowymi, do których należą chloroplasty. Analizowane odcinki należą do tego samego powiązanego genomu. Duża liczba pozycji wzmacnia odczyt jego historii, ale nie tworzy tylu niezależnych genealogii, ile byłoby przy wielu niezwiązanych loci jądrowych. Wyznaczony układ stanowi silną hipotezę pokrewieństwa plastydowego badanych okazów. Ustalanie granic gatunków lub rekonstrukcja przepływu genów wymaga również informacji odpowiadających tym pytaniom. [Breslin i wsp. 2021, s. 310–315]

Jedna szeroka linia, różne granice nazw

Breslin i współautorzy zaproponowali wydzielenie Mammillaria w węższym zakresie i poszerzenie Cochemiea. Do tej ostatniej włączyli także materiał obecnych Neolloydia conoidea i Ortegocactus macdougallii. Chincoya i współautorzy w 2023 r. odzyskali podobną szeroką linię, lecz opowiedzieli się za odrębnymi rodzajami, powołując się na różnice morfologiczne, ekologiczne i biogeograficzne jej mniejszych grup. Dyskusja dotyczyła więc również wyboru rangi dla rozpoznanych podgrup. [Breslin i wsp. 2021, s. 313–316] [Chincoya i wsp. 2023, s. 15–16]

POWO w październiku 2026 r. przyjmuje Cochemiea z 36 gatunkami i zachowuje odrębne Neolloydia oraz Ortegocactus. Atlas stosuje ten aktualny wykaz, a propozycje publikacji opisuje w ich własnym zakresie. W analizach z 2021 i 2023 r. brakowało Mammillaria mammillaris, gatunku typowego Mammillaria. Autorzy odnosili nazwę do wcześniejszych danych i badanych krewnych, przy czym praca z 2023 r. wskazywała potrzebę bezpośredniego włączenia typu do próby. [2-WWW] [2-WWW] [2-WWW] [Breslin i wsp. 2021, s. 314–316] [Chincoya i wsp. 2023, s. 15–16]

Ciernie i kwiaty w obrębie linii

Haczykowate ciernie centralne były częste w poszerzonej linii Cochemiea. Rekonstrukcja stanów cech na drzewie pozwalała ocenić, gdzie taki kształt mógł pojawiać się lub zanikać. C. halei ma ciernie proste, a na drzewie grupowała się z C. poselgeri. Haczykowate ciernie występowały również u Mammillaria senilis, zachowanej w węższej Mammillaria. Jedna efektowna cecha nie pokrywa się z całymi granicami rodzaju. [Breslin i wsp. 2021, s. 312–315; ryc. 2–3]

Czerwony wydłużony kwiat dawnej grupy Cochemiea ma cechy zespołu zwykle wiązanego z zapylaniem przez kolibry. W opisie C. thomasii związek przedstawiono jako przypuszczalny. Analizy filogenetyczne porównują rozmieszczenie takich cech na drzewie, bez obserwowania wszystkich zapylaczy w terenie. W przypadku C. thomasii opisane podobieństwo do C. halei ma podstawę morfologiczną, ponieważ nowego gatunku nie obejmowały próby DNA omawianych prac. [García Morales i wsp. 2020, s. 1–5]

Młode rozdziały regionalnych linii

W 2022 r. analizę rozszerzono do 89 okazów, w tym 39 taksonów Cochemiea w zakresie użytym przez autorów. Drzewa czasowe wyznaczano w BEAST i RevBayes, wykorzystując kalibracje wtórne z wcześniejszych badań. Brak bezpośrednich skamieniałości kalibrujących tę grupę sprawiał, że czas zależał także od przejętych oszacowań. Początek szerokiej linii Cochemiea wypadał w przybliżeniu 5,5 mln lat temu, a wiele jej regionalnych rozdziałów było znacznie młodszych. [Breslin i wsp. 2022, s. 1475–1481; ryc. 1–3]

Spośród 35 rozważanych taksonów regionu 28 miało według analizy początek linii między około milionem a 200 tys. lat temu. Takie datowania wskazują intensywne niedawne zróżnicowanie. Dla najmłodszych węzłów przedziały niepewności są na tyle szerokie, że dokładne przypisanie rozdziału gatunków do pojedynczego wydarzenia, na przykład odizolowania konkretnej wyspy, pozostaje trudne. Zbieżność wieku linii i przemian geograficznych dostarcza hipotezy do oceny. [Breslin i wsp. 2022, s. 1478–1483]

Tempo dywersyfikacji zależy od modelu

Model BAMM oszacował średnie tempo dywersyfikacji szeroko ujmowanej Cochemiea na 1,15 linii na milion lat, z raportowanym 95-procentowym przedziałem 0,895–1,454. TurboMEDUSA dała medianę 1,99 linii na milion lat. Oba podejścia wskazywały na podwyższone tempo w tej części drzewa, lecz różniły się wartością i szczegółami zmian na gałęziach. Są to parametry modelowanej historii przyrostu linii, zależne od datowania, próby i założeń analizy. [Breslin i wsp. 2022, s. 1476–1477, 1480–1482; tabela 1]

W prostszym modelu BiSSE haczykowate ciernie były związane z szybszą dywersyfikacją. Zastosowanie HiSSE, które dopuszcza wpływ ukrytych, niezmierzonych stanów cech, znacznie osłabiało ten związek. Wynik pozwala rozważać rolę haczyka, ale nie ustala go jako przyczyny radiacji. Porównanie pokazuje, jak korelacja z jedną cechą może współwystępować z innymi zmianami środowiska i biologii roślin. [Breslin i wsp. 2022, s. 1477, 1479–1480, 1483–1484]

Rozsiewanie, geografia i porównanie z 2023 rokiem

Rekonstrukcje z 2022 r. rozpatrywały dziewięć obszarów geograficznych i wskazywały wielokrotne przemieszczenia linii między półwyspem, wyspami i lądem stałym. Autorzy wiązali regionalne zróżnicowanie z procesami tektonicznymi, zmianami klimatu i możliwościami rozsiewania. Ptasie przenoszenie nasion pozostaje jednym z proponowanych wyjaśnień. Model historycznych zasięgów nie śledzi zwierzęcia ani pojedynczego transportu nasion. [Breslin i wsp. 2022, s. 1476–1479, 1482–1484; ryc. 1, 3]

Chincoya i współautorzy w 2023 r. analizowali 52 loci plastydowe ze 142 genomów reprezentujących 103 taksony. Część surowych danych pochodziła z badania z 2021 r. Ich biogeografia obejmowała trzynaście regionów, a początek całego kladu mammilloidowego oszacowano na 7,37 mln lat, z 95-procentowym przedziałem 4,86–10,02 mln lat. Dla mniejszych linii bliskich Cochemiea rekonstruowano związek z północno-zachodnim Meksykiem. Wniosek o kolonizacji Baja California poprzez dyspersję oparto na datowaniu młodszym od otwarcia Zatoki Kalifornijskiej. [Chincoya i wsp. 2023, s. 3–8, 12–15]

W tej próbie klasyczna czerwono kwitnąca grupa była reprezentowana przez C. halei, C. pondii i C. poselgeri. Różne liczby próbek, kalibracje, wybór odcinków plastydowych i podział regionów wpływają na porównanie dat i tras obu prac. Zgodność części wyników wzmacnia obraz młodego zróżnicowania północno-zachodnich linii, a spór o zakres rodzajów pozostaje jawną częścią interpretacji. [Chincoya i wsp. 2023, s. 7–8, 12–16]