Obregonia denegrii

Obregonia denegrii. Trójkątne brodawki, areole z cierniami i jasny kwiat przy wierzchołku pędu.
Obregonia denegrii. Trójkątne brodawki, areole z cierniami i jasny kwiat przy wierzchołku pędu. Fot. Konrad Szychowski.

Nazwa i pochodzenie

Obregonia denegrii Frič jest nazwą przyjętą w POWO, opublikowaną w 1925 r. Baza podaje naturalne występowanie w północno-wschodnim Meksyku, w stanach Nuevo León i Tamaulipas. Dawne kombinacje Ariocarpus denegrii i Strombocactus denegrii dotyczą tego samego taksonu. Gatunek jest związany z biomem pustyń i suchych zarośli. [2-WWW]

Materiały ekologiczne opisują przede wszystkim dolinę Jaumave w Tamaulipas. Karta IUCN z 1978 r. przedstawia suche, kamieniste wzgórza wapienne na wysokości około 800 m n.p.m., z krzewami, roślinami rozetowymi i innymi kaktusami. To opis konkretnych siedlisk. Szerszy zasięg przyjęty dziś w POWO obejmuje również Nuevo León. [Lucas i Synge 1978, IUCN s. 107, Martínez-Berdeja i Valverde s. 1768] [Martínez-Berdeja i Valverde 2008, IUCN s. 107, Martínez-Berdeja i Valverde s. 1768] [2-WWW]

Rozeta brodawek i kwiat

Pęd jest zwykle pojedynczy, kulisty do lekko spłaszczonego, szarozielony lub ciemnozielony z brunatnym odcieniem. Szerokie brodawki mają mniej więcej trójkątny zarys. Na młodych brodawkach areola jest osłonięta białą wełną i nosi kilka cienkich, giętkich cierni. Nakładające się brodawki tworzą zwartą rozetę. [21-WWW]

Korpus osiąga według opisu przytoczonego w pracy Cardarelli i współautorów około 12 cm średnicy. Starsza karta botaniczna IUCN podaje 8–12 cm oraz brodawki wysokości 1–1,5 cm. Z ich końców wyrasta po 2–4 cienkie, lekko zakrzywione ciernie, około 1–1,5 cm długości. Z czasem brązowieją i odpadają, dlatego większa część starszej rozety może pozostawać bez widocznego uzbrojenia. [Cardarelli i wsp. 2010, s. 29 i s. 108] [Lucas i Synge 1978, s. 29 i s. 108]

Jasny okwiat otacza żółte pylniki i czerwonopurpurowe nitki pręcikowe. Kwiaty pojawiają się w wełnistej strefie wierzchołkowej. Owoc jest wydłużony, początkowo mięsisty, a podczas dojrzewania wysycha. Zawiera czarne nasiona. [21-WWW]

Wrzecionowate korzenie tworzą wyraźnie zgrubiały magazyn wody. Ta budowa towarzyszy zdolności młodych roślin do zmiany podziału biomasy między korzeń a część nadziemną w zależności od wilgotności podłoża. [Martínez-Berdeja i Valverde 2008]

Białe kwiaty opisano w badaniu ekologicznym jako pojawiające się wiosną i latem. Starsze opracowanie IUCN wiąże ich rozwój z młodymi areolami blisko wierzchołka. Mięsiste brodawki pozostają częściami pędu, a areole są miejscami powstawania cierni i organów rozrodczych. Takie rozmieszczenie pomaga rozpoznawać strefę nowego wzrostu w zwartej rozecie. [Martínez-Berdeja i Valverde 2008, s. 1768 i s. 108] [Lucas i Synge 1978, s. 1768 i s. 108]

Woda i wzrost siewek

W doświadczeniu szklarniowym z lat 2005–2006 półroczne siewki obserwowano przez następne sześć miesięcy. Dla O. denegrii zastosowano dwa poziomy uwodnienia, 25% i 60% ilości wody zatrzymanej przez podłoże po odcieknięciu nadmiaru, oraz dwa poziomy światła. Każdy wariant obejmował co najmniej siedem siewek. Przy większej dostępności wody względne tempo przyrostu biomasy było wyższe, a stosunek biomasy korzenia do pędu niższy. [Martínez-Berdeja i Valverde 2008]

Przy dwóch poziomach światła, dla których pomiar między godziną 11 a 15 w ciepły majowy dzień wyniósł około 102 i 243 µmol fotonów m⁻² s⁻¹, nie stwierdzono istotnego wpływu światła na analizowane parametry wzrostu. Były to warunki szklarniowe, ze światłem słabszym niż w siedlisku pustynnym. Wynik określa reakcję siewek w tym doświadczeniu, a wartości uwodnienia odnoszą się do użytego podłoża. [Martínez-Berdeja i Valverde 2008]

Przy uwodnieniu 25% referencyjnej ilości wody w podłożu średni stosunek suchej masy korzenia do pędu wynosił 1,106 ± 0,353, a przy 60% spadał do 0,774 ± 0,388. Względne tempo przyrostu całej rośliny wzrosło odpowiednio z 0,007 ± 0,002 do 0,009 ± 0,003 g g⁻¹ dzień⁻¹. Są to średnie ± odchylenie standardowe, zestawione dla obu poziomów światła. Większy udział biomasy podziemnej przy mniejszej dostępności wody wskazuje na plastyczną reakcję wzrostową siewek. [Martínez-Berdeja i Valverde 2008, tabela 4, s. 1770]

Uprawa doniczkowa

Wskazówki Société Nationale d’Horticulture de France przewidują stanowisko częściowo ocienione i lekkie, przepuszczalne podłoże z grubszymi składnikami mineralnymi. Podlewanie w okresie wzrostu następuje po przeschnięciu powierzchni podłoża. Przy chłodnym zimowaniu poniżej 10°C organizacja zaleca pozostawienie rośliny bez podlewania. Rozmnażanie prowadzi się z nasion. Są to wskazówki uprawowe, odrębne od opisanego wyżej doświadczenia na siewkach. [21-WWW]

Droga od nasiona do siewki w kulturze została zbadana w 2010 r. Na wilgotnej, jałowej bibule, w 25 ± 1°C, przy 16 godzinach światła około 40 µmol fotonów m⁻² s⁻¹, uzyskano 72,7 ± 1,4% kiełkowania po 28 dniach. Próba obejmowała pięć powtórzeń po 25 nasion. Podane rozproszenie to odchylenie standardowe. Inny wariant, z nasionami moczonymi w wodzie i przenoszonymi na stałą pożywkę MS, dał 22,3 ± 1,0%. Kiełkowanie zależało więc od całego sposobu prowadzenia doświadczenia. [Cardarelli i wsp. 2010, s. 30 i tabela 1, s. 32]

W tym drugim doświadczeniu wcześniejszy kontakt nasion z kwasem giberelinowym GA₃ podniósł kiełkowanie do 85,2 ± 0,9% już po siedmiu dniach, przy trzech powtórzeniach po 25 nasion. Publikacja zapisuje stężenie GA₃ odmiennie w metodach i tabeli, dlatego nie pozwala wyznaczyć jednoznacznej dawki do odtwarzania tej procedury. Wynik dokumentuje reakcję badanego materiału na zabieg hormonalny. [Cardarelli i wsp. 2010, s. 30 i tabela 1, s. 32]

Aktywacja areoli i zarodki somatyczne

Cardarelli i współautorzy wykorzystywali czteromiesięczne siewki. Na wspólnej pożywce MS z regulatorami wzrostu podłużnie dzielone wierzchołki tworzyły średnio 3,3 pędu na eksplant po 45 dniach, a pojedyncze brodawki około jednego. Całe fragmenty wierzchołkowe, części podstawowe i korzeniowe nie dały w tym etapie proliferacji pędów. Wynik wiąże zdolność rozmnażania z obecnością areoli i sposobem przecięcia pędu. [Cardarelli i wsp. 2010, s. 30–33]

W następnej serii dodatek syntetycznej cytokininy CPPU do wspólnej pożywki zwiększał liczbę pędów do 5,0 ± 0,4 na eksplant. Pożywka zawierała także BAP i NAA, więc CPPU oceniano jako dodatkowy składnik takiego układu. Pędy mogły powstawać bezpośrednio z aktywowanych areoli. Kalus obecny na cięciach był usuwany podczas pasaży, aby ograniczać regenerację pośrednią przez tę tkankę. [Cardarelli i wsp. 2010, s. 33–34, tabela 3]

Malda i współautorzy opisali wcześniej zarówno pędy boczne i przybyszowe, jak też zarodki somatyczne, czyli zarodki powstające z komórek wegetatywnych. W tabeli dla pożywki MS z BA i NAA podali 11,4 ± 6,2 pędu oraz 9,2 ± 5,3 zarodka na eksplant w okresie czterech miesięcy. Rozproszenie oznacza błąd standardowy średniej. Zdolność regeneracji otwiera kilka dróg rozmnażania, z których każda obejmuje dalsze ukorzenienie i aklimatyzację. [Malda i wsp. 1999b, tabela 1, s. 75]

Fizjologia kultury i przejście do doniczki

W badaniu z 1999 r. kultury prowadzono przy 25–27°C, 16-godzinnym okresie światła i strumieniu fotonów około 120–130 µmol m⁻² s⁻¹. Tkanki O. denegrii wykazywały dobowe zmiany kwasowości miareczkowej, z narastaniem w ciemności i spadkiem w świetle. Zarodki somatyczne oraz pędy in vitro różniły się profilem kwasowości od rocznych siewek prowadzonych poza kulturą. Pomiar obejmował ekstrakty tkanek i był wskaźnikiem gospodarki kwasami organicznymi w metabolizmie CAM. [Malda i wsp. 1999b, metody s. 73–75, rycina 3a s. 79]

Po przeniesieniu z kultury wilgotność otoczenia obniżano stopniowo, a rośliny umieszczano w mieszaninie torfu, perlitu i grubego piasku 1:1:1. Cztery miesiące po aklimatyzacji przeżycie O. denegrii wynosiło 98% dla roślin spontanicznie ukorzenionych in vitro, 75% dla ukorzenianych poza kulturą i 93% dla półrocznych roślin otrzymanych przez embriogenezę somatyczną. Dla tych odsetków artykuł nie podaje jednoznacznej liczebności grup. Wynik dotyczy odtworzonego wzrostu w uprawie. [Malda i wsp. 1999b, s. 74 oraz tabela 3, s. 78]

Zagrożenie i rozmnażanie dla ochrony

Presję związaną z wykopywaniem roślin dla kolekcji opisywano już w karcie IUCN z 1978 r. Praca nad mikrorozmnażaniem z 2010 r. wskazuje ponadto ograniczanie naturalnych siedlisk. Wolny wzrost i mały zasięg sprawiają, że los dorosłych okazów oraz odnowienie przez siewki są osobnymi zagadnieniami ochrony. [Lucas i Synge 1978, s. 107 i s. 29] [Cardarelli i wsp. 2010, s. 107 i s. 29]

W oficjalnym zestawieniu IUCN z 2013 r. gatunek figuruje w kategorii EN, zagrożony wyginięciem. Zmianę względem wcześniejszej VU oznaczono kodem N, odnoszącym się do aktualizacji wiedzy, danych lub zastosowania kryteriów. Jest to odnotowana ocena z 2013 r. Biotechnologiczna produkcja roślin może wspierać kolekcje i programy ochrony, a reprezentowanie różnorodności genetycznej wymaga materiału pochodzącego od większej liczby roślin rodzicielskich. Wielokrotne rozmnożenie jednego klonu powiela ten sam genotyp. [26-WWW] [Malda i wsp. 1999b, IUCN s. 1 i 7, Malda i wsp. s. 83]

Powiązane artykuły

Materiały z archiwum autora

Gatunek występuje również w prywatnym archiwum materiałów Konrada Szychowskiego. [Kaktologia 2009a, s. pliku 7] [Kaktologia 2009b, s. pliku 15] [Neciu b.d., s. pliku 1]

Synonimy i nazwy w literaturze

Ariocarpus denegrii · Strombocactus denegrii [2-WWW]