Budowa korzeni i pobieranie wody

Architektura podziemnej części rośliny

Kaktusy nie mają jednego typu systemu korzeniowego. Korzeń główny może zachowywać wyraźną przewagę i rosnąć w głąb podłoża. U innych roślin liczne korzenie boczne tworzą szeroko rozchodzącą się sieć. Występują także korzenie silnie zgrubiałe, określane w opisach jako rzepowate lub bulwiaste. Zgrubienie i głębokość to jednak różne cechy. Szeroki korzeń magazynujący zapasy nie musi sięgać daleko w głąb gleby. [Dubrovsky i North 2002]

Fleischer i Schütz zwracali uwagę na tę różnorodność w rozdziale o korzeniach. Ich obserwacja, że wielokrotne przesadzanie zmienia wygląd systemu korzeniowego, pozostaje użyteczna. Roślina w płytkiej doniczce rozwija się w przestrzeni ograniczonej przez jej ścianki. Utrata wierzchołka korzenia, wcześniejsze przycinanie i nierównomierna wilgotność dodatkowo wpływają na rozgałęzianie. Bryła wyjęta z pojemnika przedstawia więc jednocześnie cechy rośliny i historię jej uprawy. [Dubrovsky i North 2002]

W praktyce warto opisywać osobno grubość korzeni, ich rozgałęzienie i rozmieszczenie. Sama etykieta „korzeń palowy” nie mówi jeszcze, ile drobnych korzeni pobiera wodę ani jaka część systemu jest aktualnie żywa. Podobnie duży zapas w pędzie nie zastępuje powierzchni chłonnej potrzebnej po zakończeniu suszy. [Dubrovsky i North 2002]

Wierzchołek, włośniki i dojrzewające tkanki

Na końcu rosnącego korzenia leży merystem wierzchołkowy, którego komórki dzielą się i dostarczają materiału do dalszego wzrostu. Wierzchołek chroni czapeczka. Za strefą podziałów komórki wydłużają się, a następnie różnicują. Włośnik jest wypustką pojedynczej komórki skórki korzenia. Nie jest miniaturowym korzeniem bocznym. Zwiększa kontakt z drobnymi porami podłoża, podczas gdy korzeń boczny ma własne tkanki i własny wierzchołek. [Dubrovsky i North 2002]

Strefa włośnikowa zmienia położenie względem otoczenia wraz ze wzrostem korzenia. Starsza część nie pozostaje przez całe życie identyczną powierzchnią chłonną. W książce z 1978 roku znaczenie młodych odcinków sprowadzono do reguły około jednego centymetra od wierzchołka. To zbyt sztywne uogólnienie. O pobieraniu wody decydują stan tkanek, ich przepuszczalność i warunki kontaktu z podłożem, a nie jedna stała odległość obowiązująca całą rodzinę. [Dubrovsky i North 2002]

Droga do pędu obejmuje przejście wody przez tkanki korzenia oraz jej dalszy transport drewnem. Skórka, kora pierwotna i śródskórnia uczestniczą w organizacji pierwszej części tej drogi. Podczas starzenia i suszy może rozwijać się silniej skorkowaciała okrywa. Zmniejsza ona przepuszczalność, podczas gdy powstawanie nowych korzeni bocznych tworzy kolejne miejsca kontaktu z podłożem. [Dubrovsky i North 2002]

Potencjał wody i kierunek przepływu

Ilość wody w doniczce i możliwość jej pobrania nie są tym samym. Ruch wody zależy od różnicy potencjału wody między podłożem a rośliną oraz od oporu całej drogi. Potencjał opisuje stan energetyczny wody. Silne wiązanie jej przez suche podłoże i obecność rozpuszczonych soli obniżają ten potencjał. Woda może więc pozostawać w mieszance, a jednocześnie być trudna do pobrania. [Dubrovsky i North 2002]

Przy korzystnej różnicy potencjałów woda przemieszcza się do korzeni. Jeżeli podłoże wyschnie silniej niż tkanki, możliwy staje się ruch w przeciwnym kierunku. Korzeń nie jest zaworem, który zawsze wpuszcza wodę do rośliny i nigdy jej nie oddaje. Ograniczenie przepuszczalności podczas suszy ma zatem znaczenie dla utrzymania zapasów, choć później może spowalniać ponowne pobieranie. [Dubrovsky i North 2002]

Opór występuje w kilku miejscach. Woda musi przemieścić się przez podłoże, dotrzeć do powierzchni korzenia i przejść przez jego tkanki. Zmiana tylko jednego z tych elementów może ograniczyć działanie całego układu. To wyjaśnia, dlaczego sprawność podlewania zależy również od struktury mieszanki i rzeczywistego zwilżenia bryły, a nie wyłącznie od objętości nalanej wody. [Dubrovsky i North 2002]

Kurczenie korzeni i szczelina powietrzna

Nobel i Cui badali korzenie Opuntia ficus-indica pozostające połączone z rośliną. Przy obniżaniu potencjału wody otoczenia w fazie parowej od −0,01 do −10 MPa przez osiem dni średnica dwumiesięcznych korzeni zmniejszała się niemal o 20 procent. Zmiana była odwracalna. Młodsze korzenie kurczyły się silniej niż starsze. [Nobel i Cui 1992]

Autorzy połączyli pomiary z modelem transportu przez glebę, szczelinę powietrzną i korzeń. Z ich obliczeń wynikało, że szczelina powstająca przy kurczeniu korzenia może początkowo ograniczać oddawanie wody do wysychającego podłoża. Przy jeszcze silniejszym wysuszeniu głównym ograniczeniem stawała się sama gleba. Pomiar zmiany średnicy i przewidywanie modelu to dwa różne rodzaje wyniku. [Nobel i Cui 1992]

Badanie pokazuje fizyczny mechanizm ochrony zapasów. Nie wyznacza uniwersalnego progu podlewania dla wszystkich kaktusów. [Nobel i Cui 1992]

Tempo suszy i powrót aktywności

Dubrovsky, North i Nobel porównali reakcję Opuntia ficus-indica na szybkie i stopniowe wysychanie wermikulitu. Warstwa o głębokości 3 cm wysychała szybciej niż warstwa 6 cm. Po siedmiu dniach szybkiego wysychania większość wierzchołków korzeni obumarła. Przy wolniejszym wysychaniu przez czternaście dni ich śmiertelność była mniejsza, a podziały i wydłużanie komórek ulegały ograniczeniu. [Dubrovsky i wsp. 1998]

W obu wariantach przewodność hydrauliczna korzeni zmalała mniej więcej o połowę. Po ponownym zwilżeniu wracała w tym doświadczeniu w ciągu dwóch dni. Drogi odnowy były odmienne. Po szybkim wysychaniu znaczenie miało wyrastanie korzeni bocznych, a po stopniowym także wznowienie wzrostu zachowanych wierzchołków. [Dubrovsky i wsp. 1998]

To doświadczenie na ukorzenionych członach jednego gatunku, w określonym podłożu i temperaturze. Wyniku dwóch dni nie należy przenosić na każdą roślinę po zimowaniu. Pokazuje on natomiast, że znaczenie ma przebieg suszy, a nie tylko jej końcowy skutek widoczny na powierzchni pędu. [Dubrovsky i wsp. 1998]

Tlen i składniki mineralne w strefie korzeni

Żywe komórki korzeni oddychają. Energia uzyskana w metabolizmie jest potrzebna między innymi do utrzymania błon, wzrostu i transportu jonów. Pobieranie składników mineralnych nie polega wyłącznie na biernym zasysaniu roztworu razem z wodą. Komórki regulują przemieszczanie różnych jonów przez białka błonowe, a część tych procesów korzysta z gradientów wytwarzanych kosztem energii. [Dubrovsky i North 2002] [7-WWW]

Gdy pory podłoża są przez długi czas wypełnione wodą, wymiana gazowa jest utrudniona. Dlatego pojęcie przepuszczalności powinno obejmować zarówno odpływ nadmiaru wody, jak i zachowanie przestrzeni dostępnych dla powietrza. Drobne składniki mogą wypełniać przerwy między większymi ziarnami. Sama obecność żwiru nie przesądza więc o napowietrzeniu całej bryły. [Dubrovsky i North 2002] [7-WWW]

Silnie stężony roztwór nawozu dodatkowo obniża potencjał osmotyczny podłoża. Roślina może mieć wtedy trudności z pobieraniem wody mimo jej obecności. Nawożenie nie zastępuje odbudowy korzeni i nie powinno być traktowane jako automatyczna odpowiedź na zahamowanie wzrostu. Najpierw trzeba rozpoznać, czy ograniczeniem jest odżywienie, temperatura, niedostatek światła czy stan systemu korzeniowego. [Dubrovsky i North 2002] [7-WWW]

Korzenie przybyszowe i życie ponad ziemią

Korzeń boczny powstaje na innym korzeniu. Korzeń przybyszowy rozwija się z innego organu, na przykład z pędu. To rozróżnienie pomaga zrozumieć ukorzenianie sadzonek. Odcięty człon nie odtwarza zarodkowego korzenia głównego siewki. Tworzy nowy system przez rozwój korzeni przybyszowych. [Dubrovsky i North 2002]

U kaktusów epifitycznych korzenie pojawiające się na pędach pomagają utrzymać roślinę na podporze i wykorzystywać wilgotne miejsca między fragmentami kory lub w nagromadzonej materii organicznej. Takie środowisko może szybko wysychać mimo dużej wilgotności powietrza. Przystosowanie do życia w koronie drzewa nie oznacza zatem stałego zanurzenia korzeni w wodzie. [Dubrovsky i North 2002]

Dla sadzonki ważne jest połączenie zapasu zgromadzonego w pędzie z możliwością wytworzenia nowych korzeni. Sam zapas przedłuża przeżycie odciętego fragmentu, ale trwała samodzielność wymaga odtworzenia pobierania wody i składników mineralnych. Szczegóły tego procesu omawia opracowanie o sadzonkowaniu. [Dubrovsky i North 2002]

Ocena korzeni w uprawie

Podczas przesadzania warto dokumentować całą bryłę i jej drobne rozgałęzienia. Znaczenie mają jędrność tkanek, obecność świeżych przyrostów, miejsca uszkodzeń i sposób rozłożenia podłoża. Sam ciemniejszy kolor starszego korzenia nie dowodzi zgnilizny. Naturalna okrywa starszych tkanek różni się wyglądem od młodego, aktywnie rosnącego wierzchołka. [Dubrovsky i North 2002] [Fleischer i Schütz 1978]

Pomarszczony pęd należy oceniać razem z historią podlewania i temperatury. Utrata zapasu w okresie spoczynku ma inne znaczenie niż narastające więdnięcie przy stale mokrej bryle. W drugim przypadku dodatkowa woda może pozostawić nierozwiązany problem uszkodzonych lub niedotlenionych korzeni. Oględziny i porównanie zmian w czasie są bardziej użyteczne niż diagnoza oparta na jednym objawie. [Dubrovsky i North 2002] [Fleischer i Schütz 1978]

Naczynie dobiera się do rzeczywistego systemu korzeniowego i właściwości mieszanki. Głębokość potrzebna dla zgrubiałego korzenia, tempo wysychania i możliwość swobodnego odpływu należy rozpatrywać łącznie. Historyczna wzmianka o pobudzaniu korzeni przez przycinanie nie stanowi uzasadnienia rutynowego skracania każdej zdrowej bryły. Każda rana zmienia warunki dalszego wzrostu i wymaga uwzględnienia podczas kolejnego nawodnienia. [Dubrovsky i North 2002] [Fleischer i Schütz 1978]

Temperatura korzenia i zdolność do hartowania

W doświadczeniu na klonie 1279 Opuntia ficus-indica młode korzenie reagowały na aklimatyzację słabiej niż człony. Po siedmiu tygodniach w temperaturach dnia i nocy 20/10°C LT₅₀ sześciotygodniowych korzeni wynosiło −6,5 ± 0,2°C, a po 30/20°C −6,4 ± 0,2°C. Różnica była nieistotna. Dla rocznych członów wartości wynosiły odpowiednio −7,6 ± 0,2°C i −6,7 ± 0,2°C. Są to średnie ± błąd standardowy z 5–7 roślin, po godzinnej ekspozycji i ocenie barwienia żywych komórek. [Nobel i De la Barrera 2003]

Wniosek dla uprawy dotyczy oddzielnej oceny pędu i bryły korzeniowej. Osłonięcie przez glebę jest zjawiskiem fizycznym, natomiast hartowanie korzenia zmianą fizjologiczną. Niewielki pojemnik tworzy inny przebieg temperatury niż grunt. Dane jednego klonu nie wyznaczają progów dla całej rodziny, ale pokazują, dlaczego odporności części nadziemnej nie można automatycznie przypisywać korzeniom. Porównanie organów i metod pomiaru. [Nobel i De la Barrera 2003] [Fleischer i Schütz 1978]

Wiek korzenia a przebieg suszy

U Ferocactus acanthodes z Kalifornii i Opuntia ficus-indica reakcja na trzydziestodniowe wysychanie zależała od wieku fragmentu korzenia. Miesięczne korzenie były chronione przez osłonki glebowe. W trzymiesięcznych pojawiały się przestrzenie po pękniętych komórkach kory, a w dwunastomiesięcznych spadek przepuszczalności autorzy wiązali z odwodnieniem istniejącej perydermy. Po ponownym zwilżeniu naczynia odzyskiwały drożność szybciej niż cały starszy korzeń odzyskiwał zdolność doprowadzania do nich wody. Badanie rozdzielało więc osiowy przepływ w drewnie i promieniowy dopływ przez otaczające tkanki. [North i Nobel 1992, s. 13–18]

Sygnał korzeniowy i tkanki pnącego pędu

U Selenicereus undatus korzenie przybyszowe mogą tworzyć kolejne jednostki pobierające wodę wzdłuż segmentowanego pędu. Graham i Nobel badali reakcję odcinków po przerwaniu połączenia z rośliną i po szybkim wysuszeniu korzeni. Zestawienie z zastosowaniem kwasu abscysynowego wspierało udział sygnałów hormonalnych w kontroli aparatów szparkowych. Przepływ konkretnego hormonu z korzeni pozostawał interpretacją doświadczenia. Wynik łączy fizjologię korzenia z regulacją utraty wody przez położoną wyżej tkankę fotosyntetyczną. [Nobel 2006, Nobel 2006 s. 469–470, Graham i Nobel 2005 s. 14–19][Graham i Nobel 2005, Nobel 2006 s. 469–470, Graham i Nobel 2005 s. 14–19]