Korzeń kurczliwy Ariocarpus fissuratus. Ruch pędu i rola kamieni

Ruch całej rośliny można oddzielić od marszczenia pędu

U Ariocarpus fissuratus znaczna część osi rośliny pozostaje pod ziemią, a górna powierzchnia pędu leży blisko gruntu. Garrett, Huynh i North badali rośliny o średnicy 3–4 cm pochodzące z uprawy. Zależało im na ustaleniu, czy obniżanie pędu wynika z kurczenia korzenia oraz jakie skutki ma dla temperatury i utraty wody. W tym celu zestawili obserwację położenia rośliny z preparatami korzenia i doświadczeniami w różnych rodzajach podłoża. [Garrett i wsp. 2010, s. 1951–1953]

Cienkie druty umieszczone tuż ponad granicą korzenia i pędu pozwalały mierzyć zmianę wysokości podstawy pędu. Oddzielne znaczniki z tuszu na pędzie rejestrowały skracanie tego organu. Zmniejszenie odległości między znakami odpowiadało za mniej niż 10% całego obniżenia. Główna część ruchu wiązała się zatem ze skracaniem korzenia. Widoczne marszczenie pędu podczas niedoboru wody miało znacznie mniejszy udział. [Garrett i wsp. 2010, s. 1952, 1954–1955, ryc. 1]

Jesienią i zimą obserwację prowadzono przez 90 dni, przy pięciu lub sześciu roślinach w wariancie podlewania; latem przez 50 dni, przy 11–12 roślinach. Ruch występował w obu porach roku oraz przy różnej wilgotności podłoża, z większym obniżeniem w serii jesienno-zimowej. Po przeliczeniu krótkich serii autorzy podali tempo odpowiadające 6–30 mm rocznie. Jest to roczna skala wyliczona z tych obserwacji. [Garrett i wsp. 2010, s. 1952, 1954–1955, ryc. 1]

Korzeń rozszerza się promieniowo i skraca wzdłuż osi

Starsza część korzenia, leżąca przy podstawie pędu, miała na powierzchni poprzeczne zmarszczki. W przekrojach widoczne były pasma drewna rozdzielone promieniami miękiszu. Komórki promieni w odcinkach skurczonych były wyraźnie szersze w kierunku promieniowym niż w młodszych odcinkach. Poszerzanie tych tkanek zwiększało obwód korzenia i towarzyszyło ściskaniu połączonego z nimi układu cewek wzdłuż osi. [Garrett i wsp. 2010, s. 1953–1956, ryc. 2]

Cewki miały szerokie, zdrewniałe pierścieniowe zgrubienia, pomiędzy którymi pozostawała ściana podatna na odkształcenie. W starszych odcinkach odstęp pomiędzy pierścieniami był mniejszy, co wskazywało na około 17% skrócenie odcinków pomiędzy zgrubieniami. Zgrubienia zabezpieczały światło cewek przed całkowitym zapadnięciem, podczas gdy odcinki ściany między nimi mogły się fałdować. Autorzy opisali całość jako ściśliwy układ przestrzenny: rozszerzanie promieni miękiszowych współistnieje w nim ze skracaniem drewna. [Garrett i wsp. 2010, s. 1954–1956, ryc. 2]

Podczas upału różnicę robiły kamienie przy powierzchni

W doświadczeniu na dachu budynku w Los Angeles rośliny rosły w dużych pojemnikach. Porównano pędy utrzymywane przy powierzchni piasku oraz przy powierzchni podłoża osłoniętego fragmentami granitu. W każdym wariancie było pięć roślin, a czujniki znajdowały się wewnątrz pędów. Podczas ośmiodniowego epizodu upałów najwyższa zmierzona temperatura pędu wyniosła 60,0°C w piasku i 56,5°C w otoczeniu kamieni. [Garrett i wsp. 2010, s. 1953–1954, 1956–1957, ryc. 4–5]

Po przeniesieniu do łagodniejszych warunków szklarniowych rośliny obserwowano przez kolejne dwa miesiące. Wszystkie pięć z piasku obumarło, a wszystkie pięć z wariantu kamienistego przeżyło. Kamienie osłaniały powierzchnię podłoża otaczającą roślinę, co ograniczało jej nagrzewanie. Wynik wiąże pozycję pędu z konkretnym otoczeniem cieplnym; sama temperatura powietrza nie oddawała temperatury tkanek. [Garrett i wsp. 2010, s. 1954, 1957–1958, ryc. 4–6]

Korzyść niskiego pędu zależała od rodzaju powierzchni

We wcześniejszym wariancie z piaskiem pozbawionym kamieni rośliny przy powierzchni gruntu nagrzewały się bardziej niż pędy wystające około 30 mm ponad niego. W późniejszym porównaniu na kamienistej powierzchni dobowe maksima temperatury były niższe u roślin leżących przy gruncie niż u wystających 30–35 mm ponad kamienie. Różnicę między tymi układami wyjaśnia dopływ ciepła z najbliższego podłoża. Kurczenie korzenia jest więc częścią współdziałania pokroju i mikrosiedliska. [Garrett i wsp. 2010, s. 1953–1954, 1956–1958, ryc. 3 i 6]

Testy uszkodzeń komórek prowadzono osobno, barwiąc tkanki po kontrolowanym ogrzewaniu lub chłodzeniu. Odporność zależała od wcześniejszej aklimatyzacji roślin do temperatury. Ten wynik pomaga powiązać historię cieplną rośliny z reakcją na krótki epizod stresu. Temperatury mierzone podczas doświadczenia na dachu oraz temperatury uszkodzenia wycinków tkanek opisują różne warunki ekspozycji. [Garrett i wsp. 2010, s. 1953–1954, 1958]

Utrata wody miała inny obraz niż temperatura

W osobnym, dwudziestoczterogodzinnym doświadczeniu po sześć roślin umieszczono przy powierzchni piasku, przy powierzchni kamieni albo ponad kamieniami. Utrata wody nie różniła się istotnie między tymi wariantami. Rośliny znajdowały się w umiarkowanie suchym podłożu, a autorzy wiązali mały nocny ubytek wody z ograniczonym otwieraniem aparatów szparkowych. W tym układzie korzyść położenia pędu była najlepiej udokumentowana dla ochrony przed przegrzaniem. [Garrett i wsp. 2010, s. 1953–1954, 1957–1958]