Mammillaria vetula

Aktualna nazwa i historyczna gracilis

POWO przyjmuje Mammillaria vetula Mart., opublikowaną w 1832 r. Mammillaria gracilis Pfeiff. i M. vetula subsp. gracilis (Pfeiff.) D.R.Hunt są obecnie jej synonimami. W tej samej synonimice znajdują się Mammillaria magneticola oraz kombinacja M. vetula subsp. magneticola. Dawne nazwy pozostają potrzebne do powiązania badań z aktualnym gatunkiem. [2-WWW] [2-WWW]

Zasięg gatunku i pochodzenie badanych roślin

Rodzimy zasięg wskazany w POWO obejmuje Meksyk od Guanajuato do Veracruz, w środowiskach pustynnych i suchych zarośli. Badanie Lopez-Granero i współautorów z 2023 r. dotyczyło natomiast materiału odmiany uprawnej Snowcap ze szkółki w Almerii w Hiszpanii. Pochodzenie tej kultury i szeroki zasięg naturalnego gatunku opisują różne poziomy dokumentacji. [2-WWW] [Lopez-Granero i wsp. 2023, Lopez-Granero i wsp., s. 760]

Odmiana uprawna Snowcap

Autorzy określają Snowcap jako postać o skupieniach krótkich białych cierni, z obficie powstającymi odrostami po bokach i w górnej części rośliny. Dojrzałe kępy w ich opisie osiągają około 10–12 cm średnicy i 6–8 cm wysokości, niekiedy do 10 cm. Kwiaty są niewielkie, kremowożółte, z różowawym lub brązowawym pasem środkowym. Cechy te dotyczą opisanego kultywaru. [Lopez-Granero i wsp. 2023, s. 760]

Współczesny zapis Mammillaria vetula ‘Snowcap’ oznacza nazwę gatunku i odmiany uprawnej. W publikacji użyto dłuższego określenia M. vetula ssp. gracilis var. Arizonica cv. Snowcap. Zachowano je w metryce artykułu, ale odmiany uprawnej nie policzono jako kolejnego dzikiego gatunku ani akceptowanego podgatunku. [Lopez-Granero i wsp. 2023, tytuł i s. 760; POWO, stan 11 października 2026] [2-WWW] [2-WWW]

Pobudzanie odrostów z areol

W kulturze MS, przy 25 ± 1°C, szesnastogodzinnym fotoperiodzie i 45 µmol fotonów/m²/s, duże eksplantaty długości 3–4 cm traktowano przez trzy dni GA₃ 5 mg/l. Wariant obejmował NAA 0,5 mg/l i kinetynę 0,3 mg/l według tabeli 1 oraz wyników głównych. Po ośmiu tygodniach otrzymywano średnio 34,9 ± 5,9 odrostu na eksplantat, a wszystkie eksplantaty wytwarzały odrosty. Każdy wariant obejmował 35 eksplantatów i trzy powtórzenia doświadczenia. [Lopez-Granero i wsp. 2023, s. 761–765, tab. 1 i 5]

Odmienna numeracja pożywek, NAA 0,1 mg/l oraz sacharoza 30 g/l występują w abstrakcie, podczas gdy tabela 1 i opis wyników podają NAA 0,5 mg/l i sacharozę 20 g/l. W opracowaniu przyjęto drugi, zgodny między tabelą i wynikami zapis. Szczegółowe rozbieżności opisano także przy źródle. [Lopez-Granero i wsp. 2023, s. 759, 763–765]

Ukorzenienie i aklimatyzacja

Pożywka do korzeni, określona w tabeli 1 jako MSM-3, zawierała ancymidol 5 mg/l i sacharozę 10 g/l. W takim wariancie ukorzeniły się wszystkie badane pędy, z potwierdzeniem dla długości 1, 3 i 6 cm. Uzyskane rośliny aklimatyzowano przy stopniowym obniżaniu wilgotności powietrza. W wynikach podano 100% przeżycia po dwóch miesiącach, podczas gdy metody opisują czteromiesięczny przebieg i ocenę. [Lopez-Granero i wsp. 2023, s. 762–763, 766, tab. 7]

Kwitnienie in vitro

Duże rośliny długości 4–6 cm poddano przygotowaniu przy ograniczeniu składników pożywki, nocnym chłodzie 4–6°C i zmianach fotoperiodu. Oświetlenie dla doświadczeń kwitnienia wynosiło 450 µmol fotonów/m²/s. Samo przygotowanie nie doprowadziło do inicjacji kwiatów. Po zastosowaniu paklobutrazolu 1 mg/l inicjację stwierdzono u 66 ± 6% eksplantatów, przy średniej 1,40 ± 0,16 kwiatu na eksplantat. Wyższe dawki dawały niższy odsetek. [Lopez-Granero i wsp. 2023, s. 761–762, 766–767, tab. 8]

Praca różnie określa czas przygotowania i odczytu kwitnienia. Tabela 8 mówi o sześciu tygodniach, metody o ośmiu, a abstrakt o miesiącu traktowania i późniejszym przeniesieniu. Wynik potwierdza możliwość inicjacji kwiatów w określonym materiale, z pozostawieniem nierozstrzygniętych szczegółów kalendarza protokołu. [Lopez-Granero i wsp. 2023, s. 759, 761–762, 766–767]

Anatomia brodawek materiału gracilis

W badaniu Ozerovej i Timonina materiał oznaczony jako Mammillaria vetula subsp. gracilis miał twarde brodawki do 6 mm długości i 3 mm średnicy. Okaz dokumentacyjny Ozerova 20-2 zdeponowano w zielniku MHA. Dawny podgatunek gracilis jest w POWO synonimem M. vetula. Wyniki dotyczą anatomicznego materiału tej pracy, bez utożsamiania go z innym badanym kultywarem. [Ozerova i Timonin 2020a, Ozerova i Timonin, s. 11–12] [2-WWW]

W brodawkach stwierdzono większe wiązki przewodzące i drobną sieć wiązek korowych. Chlorenchyma wypełniała przestrzenie wokół nich, bez rozpoznanej odrębnej hydrenchymy. W warstwie zewnętrznej małe komórki ustawione były w skośne szeregi po cztery lub pięć. Wewnętrzna warstwa miała komórki wydłużone, zorganizowane podłużnie. Rozmieszczenie komórek było czytelne dopiero po zestawieniu przekroju podłużnego i poprzecznego. [Ozerova i Timonin 2020a, s. 12–14, ryc. 2–3]

Autorzy określają zewnętrzną tkankę jako chlorenchymę kolumnową i wiążą jej organizację z dopływem CO₂ oraz magazynowaniem jabłczanu w wakuolach podczas metabolizmu CAM. To interpretacja anatomiczna. W omawianym materiale nie mierzono bezpośrednio wymiany gazowej ani przewodnictwa dla CO₂. [Ozerova i Timonin 2020a, s. 14–16]

CAM w prawidłowych i zmienionych tkankach in vitro

Balen i współautorzy porównali rośliny doniczkowe Mammillaria vetula (w pracy M. gracilis) z normalnymi pędami in vitro, spontanicznym kalusem, pędami hiperhydrycznymi z tego kalusa oraz linią tkanki nowotworowej wywołanej przez Agrobacterium tumefaciens. Kulturę prowadzono bez regulatorów wzrostu, na MS z 3% sacharozy i 0,9% agaru, w 24°C, przy szesnastogodzinnym dniu i 90 µmol fotonów/m²/s. Rośliny doniczkowe miały te same warunki światła i temperatury. Wyniki pochodzą z odrębnego doświadczenia na materiale oznaczonym nazwą M. gracilis. [Balen i wsp. 2012, s. 1884–1886; POWO, 11 października 2026] [2-WWW]

Normalne pędy in vitro zachowały wyższą kwasowość na końcu nocy niż w dzień, z mniejszą różnicą niż u roślin doniczkowych. Kalus, pędy hiperhydryczne i tkanka nowotworowa nie wykazały istotnego rytmu dobowego kwasowości. We wszystkich typach materiału wykrywano aktywność enzymu PEPC, z najwyższą wartością dwie godziny po rozpoczęciu ciemności. Pomiar ujawniał aktywność enzymu także w tkankach bez istotnego nocnego przyrostu kwasowości. Ocenę CAM oparto tu na kwasowości, fluorescencji i pomiarach biochemicznych. [Balen i wsp. 2012, s. 1887–1891, ryc. 2–4]

Maksymalna wydajność fotosystemu II, wyrażona stosunkiem fluorescencji Fv/Fm, wynosiła średnio 0,786 u roślin doniczkowych, 0,730 u normalnych pędów in vitro, 0,640 w kalusie, 0,686 w pędach hiperhydrycznych i 0,466 w tkance nowotworowej. Każdą średnią obliczano z sześciu prób, stanowiących pojedyncze rośliny lub kolby. Wskaźnik opisuje maksymalną wydajność fotochemiczną fotosystemu II w warunkach pomiaru fluorescencji. [Balen i wsp. 2012, s. 1885–1887, tab. 2]

Mikromorfologia cierni w kulturze

Peharec i współautorzy porównali ciernie materiału M. gracilis z pięcioletniej uprawy szklarniowej, prawidłowych pędów in vitro i pędów hiperhydrycznych. W mikroskopii skaningowej zbadali po siedemnaście cierni z każdego typu, łącznie pięćdziesiąt jeden. Średnia długość ciernia wynosiła odpowiednio 6,18 ± 0,17 mm, 2,48 ± 0,02 mm i 1,31 ± 0,02 mm. Błąd standardowy odnosił się do siedemnastu badanych cierni każdego typu. Liczbę roślin dostarczających ciernie pozostawiono w pracy nieokreśloną. [Peharec i wsp. 2010, s. 79–84, ryc. 4]

Ciernie szklarniowe miały drobne uwypuklenia komórek epidermy. Na cierniach z obu typów kultury obserwowano znacznie dłuższe, włoskowate wyrostki tych komórek. Hiperhydryczne pędy były przezroczystawe, silnie uwodnione, ze słabiej wyodrębnionymi brodawkami i zaburzonym ułożeniem cierni. Zmiany powierzchni ciernia występowały również u pędów uznanych za prawidłowe. W porównaniu warunki wzrostu i wiek materiału zmieniały się łącznie. [Peharec i wsp. 2010, s. 80–85, ryc. 1–5]

Powiązane artykuły