Brodawka Coryphantha. Rozwój, rozpoznawanie i przewodzenie wody

Bruzda pojawia się wraz z dojrzewaniem

Coryphantha wytwarza kuliste, jajowate albo wydłużone pędy podzielone na brodawki. Na górnej stronie dojrzałej brodawki biegnie bruzda od strefy wytwarzającej ciernie ku pachwinie, czyli zagłębieniu przy jej nasadzie. Kwiaty powstają blisko wierzchołka pędu. Dicht i Lüthy opisują młode stadia, w których bruzda jest krótka lub jeszcze niewidoczna. Rozpoznawanie siewki wymaga więc uwzględnienia tego, które części jej dorosłego układu zdążyły się wykształcić. [Dicht i Lüthy 2005, s. 5–12]

Ciernie środkowe także pojawiają się w różnym tempie. Dorosłe rośliny niektórych gatunków mają mocne ciernie, których siewki jeszcze nie tworzą. U Coryphantha werdermannii młodociane uzbrojenie długo pozostaje złożone z jasnych cierni bocznych, a ciernie środkowe powstają później. Monografia dokumentuje zmienność dorosłego uzbrojenia również pomiędzy populacjami. Liczba cierni odczytana z jednej młodej areoli opisuje określone stadium. [Dicht i Lüthy 2005, s. 8–12, 169–170]

Zmienność wymiarów i pokroju

Vázquez-Benítez i współautorzy w 2016 r. zestawili 467 roślin zbadanych w terenie i 1373 zapisy zielnikowe. Próba obejmowała 48 taksonów w przyjętym przez autorów ujęciu. Porównywano 28 cech wegetatywnych i rozrodczych, w tym 17 ilościowych oraz 11 jakościowych. Analiza kilku cech jednocześnie dobrze rozdzielała wiele grup, ale wymiary roślin innych grup silnie się nakładały. [Vázquez-Benítez i wsp. 2016, s. 24–26, 38–42]

Wyraźny przykład dotyczył Coryphantha georgii. Rośliny z odkrytych stanowisk miały spłaszczony, kulisty pęd wysokości 4–5 cm, a rośliny z miejsc zacienionych były bardziej cylindryczne i przekraczały 10 cm. Było to porównanie obserwowanych roślin w różnych mikrosiedliskach. Pokrój dostarcza informacji o warunkach i rozwoju, a oznaczenie uzupełniają barwa pędu oraz rozmieszczenie brodawek. [Vázquez-Benítez i wsp. 2016, s. 41–42]

Warstwy pod powierzchnią pędu

Badanie anatomii z 2023 r. objęło po trzy dorosłe rośliny oznaczone jako Coryphantha clavata, Coryphantha cornifera i Coryphantha radians. Pod jednowarstwową epidermą, czyli skórką, leżała hipoderma z dwóch lub trzech warstw komórek. W korze wyróżniano miękisz palisadowy i magazynujący. Wiązki przewodzące znajdowały się także poza centralnym cylindrem, w miękiszu kory. Naczynia drewna otaczały cewki szerokopasmowe, o pierścieniowatych lub spiralnych zgrubieniach ścian. [Avila-Escobar i wsp. 2023, s. 234–238]

Materiał oznaczony jako C. clavata miał jamy śluzowe w korze oraz zaokrąglone i pryzmatyczne kryształy w hipodermie. W dwóch pozostałych grupach jam śluzowych nie stwierdzono, a kryształy tworzyły druzowe skupienia. Historyczna C. radians mieści się obecnie w C. cornifera. W pracy zachowano jednak dwie odrębnie oznaczone próby, z San Luis Potosí i Querétaro. Różniły się rodzajem hipodermy oraz położeniem aparatów szparkowych u nasady pędu. Te różnice opisują konkretny materiał z dwóch stanowisk. [Avila-Escobar i wsp. 2023, s. 234–239]

Plants of the World Online traktuje Coryphantha radians jako synonim Coryphantha cornifera. Połączenie nazw w atlasie zachowuje możliwość odnalezienia obu dawnych oznaczeń. Przy przytaczaniu wyników anatomii nadal można rozróżniać grupy materiału nazwane przez autorów. [2-WWW]

Droga naczyń do brodawki

Terrazas i współautorzy w 2016 r. porównali tkanki 17 dorosłych roślin, zebranych w naturalnych stanowiskach podczas pory deszczowej i należących do sześciu grup nazwanych w publikacji C. bumamma, C. ottonis, C. radians, C. glanduligera, C. clavata i C. erecta. Zestawiono elementy przewodzące centralnego cylindra pędu z elementami wiązek w brodawkach. Przy areolach wiązki leżały pod miękiszem palisadowym. [Terrazas i wsp. 2016, s. 2–6 PDF, tab. 1]

We wszystkich sześciu grupach elementy naczyń w brodawkach miały mniejsze średnice niż elementy centralnego cylindra. U trzech badanych roślin C. clavata średnia średnica wynosiła 31,50 ± 1,04 µm w cylindrze i 10,08 ± 1,28 µm w brodawkach. Wartości podano jako średnie z błędem standardowym. Pomiary komórek wykonywano na materiale anatomicznym. Ich liczby w preparatach nie odpowiadają liczbie niezależnych roślin. [Terrazas i wsp. 2016, s. 2, 6 PDF, tab. 1–2]

Model ograniczenia przepływu

Zwężenie naczyń stanowiło podstawę modelu przewężenia hydraulicznego. Autorzy zaproponowali, że różnica między drogą osiową a drogą do brodawek może ograniczać przepływ wody w zewnętrznej części pędu. Współwystępowanie naczyń i cewek szerokopasmowych rozważali również w związku z magazynowaniem wody oraz podatnością tkanek na zmianę objętości. To interpretacja budowy. W pracy nie mierzono rzeczywistego przepływu, przewodności ani zmian uwodnienia brodawek podczas suszy. [Terrazas i wsp. 2016, s. 6–9 PDF, dyskusja]

Nazwy badanych grup zachowują znaczenie przy przenoszeniu wyników. Coryphantha elephantidens subsp. bumamma (w pracy C. bumamma) reprezentowały dwie rośliny. Wynik dla tej próby opisuje podgatunek i materiał użyty w porównaniu. [2-WWW]