Neoraimondia i Thelocactus. Dostęp do kwiatu, obcy pyłek i owocowanie

Dwie populacje i dwa rodzaje prób

Badania Neoraimondia herzogiana prowadzono od października do grudnia 2013 r. w Wara Wara koło Aiquile w Boliwii, na wysokości 2084 m. Rośliny rosły w suchej dolinie międzyandyjskiej. Arzabe i współautorzy porównali kwiaty zamknięte w drobnej siatce z kwiatami swobodnie dostępnymi dla zwierząt. Takie wykluczenie odwiedzających pozwala sprawdzić ich związek z owocowaniem.[Arzabe i wsp. 2018, s. 180–183]

Delgado-Ramírez i współautorki badały w 2018 r. populację Thelocactus leucacanthus koło La Estación w gminie Peñamiller, w meksykańskim Querétaro, na wysokości 1290 m. W publikacji rośliny oznaczono jako T. leucacanthus subsp. schmollii. Ta nazwa jest dziś włączana w POWO do T. leucacanthus. Doświadczenie obejmowało ręczne przenoszenie własnego i obcego pyłku, a jego wynik odnosi się do tej miejscowej populacji o fioletowokarminowych kwiatach.[Delgado-Ramírez i wsp. 2021, s. 793–794; POWO, sprawdzenie 11 października 2026][2-WWW]

Rurkowaty kwiat Neoraimondia

Kwiaty N. herzogiana miały rurkowaty kształt i dwie serie grubych, soczystych listków różowego okwiatu. Pylniki oraz znamię były jasnożółte. Autorzy nie stwierdzili wyczuwalnego zapachu. Anteza, czyli czas otwarcia i czynności kwiatu, obejmowała dzień oraz noc. W tak szerokim przedziale zwierzęta mogą docierać do organów rozrodczych o różnych porach.[Arzabe i wsp. 2018, s. 181–184, tabele 1–2]

Na 30 roślinach przeznaczono po jednym pąku do osłonięcia i po jednym do swobodnego otwarcia. Po stratach badana próba liczyła 57 kwiatów. Owocowanie stwierdzono u 86,7% kwiatów dostępnych dla zwierząt i u 3,7% kwiatów osłoniętych. Autorzy rozpoznawali zawiązanie owocu po powiększeniu zalążni. Różnica dokumentuje silną zależność tego etapu od dostępu odwiedzających. Badanie nie mierzyło liczby nasion ani ich późniejszego kiełkowania.[Arzabe i wsp. 2018, s. 181–183, rycina 4]

W próbach N. herzogiana nie przenoszono ręcznie pyłku własnego ani obcego. Niskie owocowanie pod osłoną może wynikać z ograniczonego samoczynnego docierania pyłku na znamię lub z właściwości systemu rozrodczego. Wynik tych prób pozostawia mechanizm fizjologiczny otwarty.[Arzabe i wsp. 2018, s. 181–183, 186]

Kontakty owadów z organami kwiatu

Obserwatorzy rejestrowali odwiedzającego dopiero wtedy, gdy dotknął organów rozrodczych. Śledzili 30 kwiatów każdego z dwóch badanych gatunków przez sześć dni, w czterech codziennych okresach po pół godziny między 5.30 a 22.00. U N. herzogiana osy z rodziny Vespidae odpowiadały za 37,5% zarejestrowanych wizyt, pszczoła miodna za 25%, a chrząszcze z rodzin Scarabaeidae i Tenebrionidae odpowiednio za 21,9% i 9,4%. Pozostałe wizyty należały do mrówek.[Arzabe i wsp. 2018, s. 181–185, tabela 3]

Kontakt z pylnikami lub znamieniem określa możliwość przeniesienia pyłku. Częstość kontaktów opisuje udział grup owadów w obserwowanych odwiedzinach. W tej pracy nie zmierzono ilości pyłku pozostawionej na znamieniu po pojedynczej wizycie. Udział wizyt os i pszczół nie wyznacza więc bezpośrednio udziału tych owadów w powstawaniu nasion.[Arzabe i wsp. 2018, s. 182–186]

Kilka godzin kwiatu Thelocactus

W populacji z Querétaro kwiaty T. leucacanthus otwierały się jednego dnia. Śledzenie 27 kwiatów pokazało antezę około 10.30–15.00. W pomiarach 30 kwiatów średnia długość wynosiła 36,04 ± 4,02 mm, a średnica 51,21 ± 11,67 mm. Rozproszenie podano jako odchylenie standardowe. Tak krótki okres łączy otwieranie kwiatu, udostępnienie pyłku i wizyty dziennych owadów.[Delgado-Ramírez i wsp. 2021, s. 794–795, tabela 2, rycina 2]

Pylniki uwalniały pyłek na początku antezy, a gotowość znamienia do jego przyjęcia pojawiała się później. Jest to niepełna protandria, czyli wcześniejsze rozpoczęcie fazy męskiej. Fazy częściowo nakładały się w czasie. Autorzy nie stwierdzili wyraźnego przestrzennego rozdzielenia znamienia i zewnętrznych pręcików w tej populacji. Wcześniejsze dojrzewanie pylników może ograniczać pewne kontakty własnego pyłku ze znamieniem, jednak doświadczenie z ręcznym zapylaniem sprawdzało osobno jego zdolność do wywołania owocowania.[Delgado-Ramírez i wsp. 2021, s. 795–796, tabela 2, rycina 2]

Własny i obcy pyłek w pięciu wariantach

Próby zapylenia wykonano w maju 2018 r. W wariancie obcopylnym usunięto pylniki, osłonięto kwiat i około 12.30 naniesiono mieszaninę świeżego pyłku z ośmiu innych roślin. W próbie samozapylenia naniesiono pyłek tej samej rośliny. Osobne warianty sprawdzały owocowanie pod samą osłoną oraz apomiksję, czyli tworzenie nasion bez zapłodnienia, po usunięciu pylników i osłonięciu kwiatu. Owoce zbierano około 45 dni po próbach.[Delgado-Ramírez i wsp. 2021, s. 794, 797–798]

Obcy pyłek umożliwiał owocowanie, a oba warianty samozapylenia kończyły się jego brakiem. Wynik uzasadnia rozpoznanie zależności rozmnażania płciowego tej populacji od obcopylności. Doświadczenie nie rozdzielało biochemicznej samoniezgodności od utraty zarodków związanej z kojarzeniem blisko spokrewnionych osobników. Nie stwierdzono istotnej różnicy liczby nasion między owocami z kwiatów swobodnie dostępnych i zapylonych obcym pyłkiem. Przeniesienie pyłku na kwiaty po usunięciu pylników nie było próbą dodatkowego zapylenia nienaruszonych kwiatów otwartych, dlatego nie mierzyło wprost niedoboru pyłku w naturalnych warunkach.[Delgado-Ramírez i wsp. 2021, s. 797–798, 801–802]

Pyłek i niewielka ilość nektaru

W ciągu 55 godzin obserwacji w maju, czerwcu i październiku autorzy oceniali wizyty na około 50 kwiatach w czterech skupieniach. Najczęściej pojawiały się drobne pszczoły Lasioglossum, podrodzaj Dialictus, z częstością 4,2 wizyty na kwiat na godzinę. Dla Pseudopanurgus odnotowano 2,6, a dla Exomalopsis 2,2 wizyty. Analiza pyłku na ciele owadów uzupełniała obserwacje ich kontaktów z organami kwiatu. Pszczoły Diadasia niosły dużo pyłku tego kaktusa mimo mniejszej częstości wizyt.[Delgado-Ramírez i wsp. 2021, s. 794, 798–800, tabele 4–5]

Nektarnik tworzył pierścień na dnie hypancjum, czyli dolnej części kwiatu otaczającej słupek, poniżej nasad pręcików. Preparaty ujawniły aparaty szparkowe, niewielkie komórki w pobliżu wiązek przewodzących i większe komórki leżące głębiej. W tkance wykryto skrobię, polisacharydy i białka, a lipidy głównie w kutykuli. Autorom nie udało się zebrać nektaru kapilarą o pojemności 10 µl. Wielkość nagrody nektarowej pozostała więc niezmierzona. Zachowanie pszczół wskazywało na pyłek jako główną obserwowaną nagrodę.[Delgado-Ramírez i wsp. 2021, s. 796–797, ryciny 3–4]

Opis kwiatu i prób zapylenia łączy jego budowę z wynikiem rozmnażania w konkretnej populacji. U N. herzogiana silny spadek owocowania pod osłoną wykazuje znaczenie dostępu zwierząt. U badanych T. leucacanthus ręczne przeniesienie obcego pyłku wyodrębnia dodatkowo znaczenie jego pochodzenia. Oba doświadczenia dotyczą miejscowych roślin oraz oznaczonych okresów obserwacji.[Arzabe i wsp. 2018, Arzabe i in., s. 181–183; Delgado-Ramírez i in., s. 794, 798][Delgado-Ramírez i wsp. 2021, Arzabe i in., s. 181–183; Delgado-Ramírez i in., s. 794, 798]