Skała jako osłona przed upałem. Mikroklimat Mammillaria

Gorąca okolica i chłodniejsze miejsce na skale

Mammillaria crucigera jest przyjętym gatunkiem występującym w Puebla i Oaxaca w Meksyku. Badanie Martorella i Patiño przeprowadzono na gipsowym urwisku w Oaxaca, na wysokości 1050 m n.p.m. Otaczającą roślinność tworzył sezonowy las tropikalny zrzucający liście. Roczna suma opadów podana dla obszaru wynosiła 743,4 mm. Eksperyment odbył się w kwietniu 2000 r., pod koniec pory suchej, kiedy miejscowe temperatury są szczególnie wysokie. [Martorell i Patiño 2006, s. 543]

W opisanej okolicy kaktus zajmował ściany skalne i pionowe części głazów. Pędy miały około 7 cm wysokości i 5 cm średnicy, a wiele roślin silnie się rozgałęziało. Mały pęd znajduje się blisko podłoża i wymienia ciepło z warstwą powietrza bezpośrednio przy nim. Na odsłoniętej powierzchni grunt może być znacznie cieplejszy od powietrza mierzonego wyżej. Położenie na urwisku zmienia właśnie ten lokalny układ. [Martorell i Patiño 2006, s. 542–544]

Sześć roślin i pomiar wewnątrz pędu

Wybrano sześć nierozgałęzionych, pionowo rosnących roślin z powierzchni położonej około 2,3 m poniżej górnej krawędzi urwiska. Trzy przeniesiono na płaski teren powyżej, a trzy przesadzono ponownie na ścianę skalną. Badane urwisko miało nachylenie 80° i ekspozycję o azymucie 283°, zbliżoną do zachodniej. Ponowne przesadzenie roślin na urwisku stanowiło kontrolę samego zabiegu przenoszenia. [Martorell i Patiño 2006, s. 543–544]

Termopary umieszczono w zewnętrznych 3 mm pędu, w okolicy wierzchołka oraz po północnej stronie strefy pąków kwiatowych. Przez dwa dni temperaturę odczytywano co godzinę w dzień i do 22.00, a w nocy dodatkowo o 2.00 i 6.00. Mierzono też temperaturę powierzchni podłoża i powietrza w odległości 1, 3 i 6 cm od niego. Czujniki powietrzne miały osłony przed bezpośrednim promieniowaniem, z zachowaniem przepływu powietrza. [Martorell i Patiño 2006, s. 543–544]

Wynik opisuje krótkie doświadczenie terenowe z trzema roślinami w każdym położeniu. Temperatura zmieniała się w ciągu dnia, dlatego analizowano pomiary powtarzane. Tak dobrany układ pozwalał rozpoznać wpływ miejsca na chwilowe nagrzewanie, z zachowaniem tej samej badanej rośliny i części pędu przy kolejnych odczytach. Przeżycie w kolejnych sezonach i tempo fotosyntezy były poza zakresem tego pomiaru. [Martorell i Patiño 2006, s. 543–546]

Największa różnica wystąpiła o trzynastej

O 13.00 rośliny na płaskim terenie osiągały średnio 47,6°C, a najwyższy zarejestrowany pomiar wyniósł 51,4°C. Średnia temperatura roślin na urwisku była wtedy niższa o 9,9°C. Powierzchnia podłoża powyżej ściany miała średnio 52,2°C i była o 14,4°C cieplejsza od podłoża na urwisku. Różnica temperatur roślin oraz różnica temperatur gruntu są dwoma osobnymi wynikami. [Martorell i Patiño 2006, s. 546–547, ryc. 2]

Na płaskim terenie temperatura powietrza rosła wraz ze zbliżaniem się do powierzchni gruntu. Przy ścianie skalnej warstwy w odległości 1–6 cm miały bardziej zbliżone temperatury, a rośliny pozostawały bliżej temperatury otoczenia. Najsilniejsze rozdzielenie między dwoma położeniami dotyczyło dziennego maksimum. Nocą kierunek różnicy się odwracał i rośliny na urwisku były nieco cieplejsze. [Martorell i Patiño 2006, s. 546–547, 550, ryc. 2]

Autorzy wiążą nocną różnicę z wymianą promieniowania długofalowego. Otwarta pozioma powierzchnia oddaje ciepło w kierunku nieba, a ściana skalna otrzymuje również promieniowanie cieplne od terenu poniżej. Rozważają też mieszanie powietrza przez wiatr przy krawędzi urwiska jako dodatkowy składnik chłodzenia w dzień. Zmierzony układ temperatur wspiera te wyjaśnienia, ale doświadczenie nie rozdziela ilościowo udziału każdego procesu. [Martorell i Patiño 2006, s. 549–550]

Zmiana pory światła i bilansu promieniowania

Na dniach pomiaru zachodnia ściana otrzymywała bezpośrednie światło dopiero po 10.52. W pobliżu południa padało na nią mniej niż jedna trzecia promieniowania obliczonego dla poziomego podłoża. Promienie słoneczne trafiały na stromą powierzchnię pod dużym kątem względem jej prostopadłej, przez co dopływ energii na jednostkę powierzchni był mniejszy. Geometria skały ograniczała nagrzewanie wtedy, gdy na płaskim terenie obciążenie cieplne było największe. [Martorell i Patiño 2006, s. 544, 547, ryc. 2]

Roczny dopływ bezpośredniego promieniowania oszacowano w modelu dla kulistego kaktusa o średnicy 5 cm. Przy założeniu bezchmurnego nieba wyniósł 23,3 MJ na roślinę na płaskim terenie i 14,4 MJ na roślinę na badanej ścianie. Różnica odpowiada około 38,2% dopływu energii. Są to modelowane sumy dla całej rośliny, a nie odczyty natężenia światła ani wartości w MJ na metr kwadratowy. [Martorell i Patiño 2006, s. 544, 547–549]

Osobne symulacje ścian o ekspozycji dokładnie wschodniej i zachodniej dawały redukcję roczną o 35,8%, północnej o 43,4%, a południowej o 7,5%. Zmieniał się także sezonowy rozkład światła. Na tej szerokości geograficznej północne i południowe ściany miały przeciwstawne przebiegi oświetlenia w lecie i zimie. Azymut badanego urwiska i azymuty czterech modelowych ekspozycji to różne warianty, dlatego ich wartości roczne nie są identyczne. [Martorell i Patiño 2006, s. 544–549, ryc. 3]

Mniejszy dopływ promieniowania zmniejsza obciążenie cieplne, a równocześnie ogranicza ilość światła dostępnego do fotosyntezy. W rzeczywistym siedlisku dochodzą chmury i okresowe cienie sąsiednich roślin. Autorzy porównują zmierzone temperatury z fizjologią innych kaktusów, aby przedyskutować możliwe korzyści dla asymilacji. W samym doświadczeniu nie mierzono wymiany CO₂ u M. crucigera, więc poprawa fotosyntezy pozostaje interpretacją fizjologiczną zmiany mikroklimatu. [Martorell i Patiño 2006, s. 547–550]

Zależność między wysokością i stromizną siedliska

Drugą część pracy stanowiło porównanie dziesięciu gatunków mamillarii z doliny Tehuacán. Dla większości zbadano po dziesięć stanowisk, a dla M. crucigera, M. supertexta i M. huitzilopochtli odpowiednio dziewięć, pięć i sześć. Nachylenie mierzono klinometrem, a wysokość ustalano z map i GPS. Niższe położenie traktowano jako przybliżenie cieplejszego klimatu, ponieważ brakowało porównywalnych pomiarów klimatycznych dla wszystkich stanowisk. [Martorell i Patiño 2006, s. 545, tabela 1 na s. 548]

Gatunki z niższych położeń zajmowały przeciętnie bardziej strome miejsca. Korelacja pomiędzy średnią wysokością a średnim nachyleniem dla dziesięciu gatunków wyniosła −0,721, przy p = 0,009. Osobne zależności wewnątrz gatunków nie były istotne po zastosowanej korekcie wielokrotnych testów. Wniosek porównawczy dotyczy różnic między zestawionymi gatunkami. Nie wykazano takiego samego wzorca pomiędzy stanowiskami każdego z nich. [Martorell i Patiño 2006, s. 547–549, tabela 1, ryc. 4]

Analiza kontrastów niezależnych, uwzględniająca pokrewieństwo gatunków, również wskazała związek niskich położeń ze stromymi siedliskami. Drzewo zawierało sześć gatunków z wcześniejszej analizy molekularnej, a położenie pozostałych uzupełniono na podstawie klasyfikacji taksonomicznych. Uzyskany wzorzec jest zgodny z hipotezą termicznej korzyści życia na skałach. Jego zakres wyznaczają dobrane gatunki, przybliżenie temperatury przez wysokość i częściowo rekonstruowane pokrewieństwo. [Martorell i Patiño 2006, s. 545, 547, 550–551]

Mammillaria crucigera i M. huitzilopochtli były w tej próbie dwoma gatunkami ściśle związanymi ze skałami i zarazem zajmującymi najniższe położenia. Strome powierzchnie tworzą dla małego kaktusa odrębny mikroklimat. Przy interpretacji naturalnego stanowiska opis ekspozycji, nachylenia i pory bezpośredniego światła pozwala więc lepiej odtworzyć warunki rośliny niż sama temperatura regionalna. [Martorell i Patiño 2006, s. 550–551]