Thelocactus. Nisza klimatyczna i stanowiska na wapiennych ścianach

Co opisuje model rozmieszczenia

Mosco zestawił stanowiska dziewięciu gatunków Thelocactus z ośmioma zmiennymi klimatycznymi, ekspozycją zbocza i wskaźnikiem urozmaicenia rzeźby. Modele Maxent wykorzystują zależności między znanymi stanowiskami a warunkami środowiska, aby wyznaczyć obszary o zbliżonym zestawie cech. Warstwy klimatyczne miały rozdzielczość 30 sekund kątowych, w przybliżeniu jednego kilometra. W obrębie takiej komórki mogą znajdować się różne stoki, skały i gleby.[Mosco 2019, s. 3–5]

Każdy model powtarzano 20 razy. Trafność oceniano m.in. za pomocą AUC, miary rozdzielenia stanowisk i tła środowiskowego, oraz porównania ze 100 modelami losowymi. Wysoka wartość AUC opisuje wynik tego porównania. Przewidywany obszar pozostaje zależny od liczby i rozmieszczenia stanowisk oraz od zestawu wykorzystanych zmiennych.[Mosco 2019, s. 4–6, tabela 2]

Dziewięć gatunków i odmienne dominanty

Największe względne znaczenie w modelu T. bicolor miały izotermalność i opad najwilgotniejszego kwartału. Izotermalność to stosunek przeciętnej dobowej amplitudy temperatury do amplitudy rocznej, pomnożony przez 100. Wysoka wartość oznacza, że dobowe wahania stanowią dużą część rocznego zakresu temperatur. U T. conothelos dominował opad najsuchszego kwartału, a u T. rinconensis opad kwartału najwilgotniejszego. Są to zależności wykryte w danych stanowiskowych.[Mosco 2019, s. 4–7, tabela 1]

Szerokość niszy Levinsa jest bezwymiarowym wskaźnikiem rozkładu przewidywanej przydatności siedlisk. W tym zestawie T. bicolor zajmował najszerszą niszę, a T. tulensis najwęższą. Wartości opisują użyty model regionalny. Nie mierzą bezpośrednio fizjologicznej tolerancji pojedynczej rośliny na suszę lub temperaturę. Znaczenie permutacyjne wskazuje, jak zmienia się wynik modelu po przetasowaniu danej zmiennej, dlatego również pozostaje miarą modelową.[Mosco 2019, s. 4–7]

Podobieństwo nisz i współwystępowanie

Nakładanie się nisz oceniano wskaźnikiem Schoenera D, który przyjmuje wartości od 0 dla braku nakładania do 1 dla identycznego rozkładu. Dla T. hastifer i T. leucacanthus wynosił on 0,626. Autor wskazał pięć miejsc ich współwystępowania. Ta para jako jedyna w zestawie nie wykazała istotnej różnicy w teście równoważności nisz. Wynik zależy jednak od danych wejściowych, w tym od zaledwie 11 stanowisk T. hastifer.[Mosco 2019, s. 7–11, tabela 3]

Dla wielu par nisze okazały się bardziej podobne, niż wynikałoby z losowego wykorzystania dostępnego tła środowiskowego. Taki konserwatyzm niszy oznacza zachowanie części podobnych zależności klimatycznych w obrębie rodzaju. Jednocześnie większość par rozróżniano w teście równoważności. Poszczególne gatunki mogą współdzielić szeroki typ klimatu i zajmować odmienne części jego zakresu.[Mosco 2019, s. 8–12, ryciny 2–3]

Thelocactus tepelmemensis na ścianach kanionu

Thelocactus tepelmemensis, opisany przez Davisa i współautorów w 2018 r., rośnie w wąskim wapiennym kanionie w północnej części Oaxaca. Udokumentowane rośliny zajmowały szczeliny i półki ścian o ekspozycji północno-wschodniej lub południowo-wschodniej, na wysokości 1420–1460 m. Podłoże tworzyły okruchy wapienia. Autorzy obserwowali osłonięcie roślin przed popołudniowym słońcem. Ta informacja opisuje warunki stanowiska, bez pomiaru ich skutków dla temperatury tkanek.[Davis i wsp. 2018, s. 115–121, ryciny 1–3]

Pomiar 20 roślin, materiał zielnikowy i mikroskopia nasion pozwoliły wyodrębnić cechy gatunku. Pędy miały 11–13 pionowych żeber z brodawkami. Czerwono-purpurowe kwiaty osiągały 13–23 mm długości. W nasieniu obrzeżenie okolicy hilum, czyli blizny po połączeniu z owocem, było rozszerzone, a mikropyle leżało wewnątrz tego obrzeżenia. U porównanego T. leucacanthus mikropyle położone było na zewnątrz. Budowa nasion uzupełnia tu różnice widoczne na pędzie i w kwiatach.[Davis i wsp. 2018, s. 117–122, ryciny 3–4, tabela 1]

Wzdłuż dwóch dostępnych odcinków policzono 35 roślin na około 50 m i 15 roślin na około 30 m. Te liczby odnoszą się do fragmentów ścian dostępnych obserwacji. Nie określają całkowitej liczebności gatunku w kanionie. T. tepelmemensis nie należał do dziewięciu gatunków modelowanych przez Mosco, dlatego wskaźniki tamtej analizy nie opisują jego niszy.[Davis i wsp. 2018, Davis i in., s. 120–121; Mosco, s. 3, 6][Mosco 2019, Davis i in., s. 120–121; Mosco, s. 3, 6]

Skala regionu i skala korzenia

Nowe stanowisko T. hexaedrophorus udokumentowane w 2021 r. koło Mesillas w Aguascalientes obejmowało około 15 roślin na północnym stoku, na wysokości 2085 m. Okaz zielnikowy z tego miejsca potwierdził pierwsze wystąpienie rodzaju oraz gatunku odnotowane w tym stanie. Taki punkt terenowy ustala rzeczywiste występowanie roślin w miejscu, którego zajęcia nie dowodzi sam wynik modelowania.[Sandoval-Ortega i wsp. 2022, s. 48–50]

Rozkład opadów w regionie wyznacza sezonowe dostarczanie wody. Szczelina skały i jej ekspozycja określają warunki najbliższego otoczenia rośliny. Modele Mosco i obserwacje z kanionu opisują te różne skale. Ich połączenie pomaga rozumieć siedlisko, a przeliczenie wskaźnika opadu na częstotliwość podlewania w doniczce wymagałoby danych o podłożu, temperaturze i aktywności uprawianej rośliny, których te badania nie dostarczają.[Mosco 2019, Mosco, s. 3–5, 11–12; Davis i in., s. 120–121][Davis i wsp. 2018, Mosco, s. 3–5, 11–12; Davis i in., s. 120–121]