Dwie tkanki jednego pędu
Mięsisty pęd Selenicereus undatus zawiera zewnętrzną chlorenchymę, czyli miękisz bogaty w chloroplasty, oraz głębiej położony miękisz wodonośny. Obie tkanki przechowują wodę, ale podczas suszy zmieniają objętość w różnym stopniu. Powiązanie ich właściwości pozwala wyjaśnić, jak pęd zachowuje aktywność fotosyntetyczną w czasie wysychania podłoża. [Nobel 2006, s. 469–470]
Nobel w 2006 r. badał ukorzenione odcinki pędu bez rozwijających się rozgałęzień. Ograniczył w ten sposób wpływ przekazywania wody między odcinkami rośliny. Porównywał wymiary komórek, potencjał wody, ciśnienie osmotyczne i nocne pobieranie CO₂. Doświadczenie obejmowało rośliny w szklarni i stopniowe wysychanie po zaprzestaniu podlewania. [Nobel 2006, s. 470]
Zapas wody podtrzymuje chlorenchymę
Po sześciu tygodniach bez podlewania pędy straciły około jednej trzeciej swojej wody. Na podstawie wymiarów komórek i udziału tkanek autor oszacował, że około 95% utraconej wody pochodziło z miękiszu wodonośnego. Wartość ta opisuje udział tkanki w utracie wody. Rozkład zapasu początkowego i bezpośredni przepływ między tkankami opisują odrębne wielkości. [Nobel 2006, s. 469, 471–473]
W tym samym czasie długość komórek mierzona prostopadle do powierzchni pędu spadła o 44% w miękiszu wodonośnym i o 6% w chlorenchymie. Ponieważ inne wymiary komórek zmieniały się słabo, długość wykorzystano do oszacowania zmian objętości. Bardziej podatne ściany komórek magazynujących wodę pozwalały tej tkance silniej się kurczyć. Chlorenchyma zachowywała znacznie większą część swojej objętości. [Nobel 2006, s. 471–473]
Potencjał wody i podatność ściany
Woda przemieszcza się zgodnie z różnicą potencjału wody. Na potencjał wpływają substancje rozpuszczone i ciśnienie wewnątrz komórki. Turgor oznacza ciśnienie zawartości komórki na jej ścianę. W układzie dwóch tkanek o różnej podatności ścian ten sam postępujący niedobór wody może wywoływać odmienną zmianę objętości i ciśnienia. [Nobel 2006, s. 469, 472–473]
Nobel sprawdzał odpowiedź cienkich skrawków na przepłukiwanie wodą destylowaną. Komórki miękiszu wodonośnego zwiększały długość silniej niż komórki chlorenchymy. Wynik wspierał wyjaśnienie oparte na różnicy podatności ścian. Oszacowania potencjału i ciśnienia osmotycznego wskazywały równocześnie na zagęszczanie substancji rozpuszczonych podczas zmniejszania objętości komórek. [Nobel 2006, s. 470–473]
CAM przy dobrym nawodnieniu i podczas suszy
W metabolizmie CAM dwutlenek węgla pobierany nocą jest wstępnie wiązany i magazynowany jako kwasy organiczne. Za dnia uwalnianie CO₂ z tych kwasów dostarcza węgla do dalszej fotosyntezy. Wang i współautorzy badali rytm aparatów szparkowych, kwasów, cukrów oraz enzymów u Selenicereus undatus. Metabolizm CAM obserwowali zarówno u roślin podlewanych, jak i poddanych suszy. [Wang i wsp. 2019, s. 1–8]
Doświadczenie Wanga trwało szesnaście tygodni, a temperatury w szklarni mieściły się w zakresie 22–29°C. W suszy mniejsza część aparatów szparkowych otwierała się, a szczeliny były węższe. Zmniejszały się dobowe wahania stężenia kwasów i zawartość produktów fotosyntezy. Odpowiedź obejmowała również chloroplasty i aktywność enzymów. Autorzy wiązali ograniczenie asymilacji z czynnikami szparkowymi oraz zmianami wewnątrz tkanki. [Wang i wsp. 2019, s. 2–8]
Rytm wymiany gazowej zależy od badanego pędu
Graham i Nobel w 2005 r. mierzyli jednocześnie grubość pędu, transpirację i pobieranie CO₂. U dobrze nawodnionych roślin obserwowali pędy z wymianą gazową skupioną nocą oraz młodsze odcinki z istotnym udziałem pobierania CO₂ za dnia. Oba wzory współwystępowały z odmiennym rytmem zmian grubości. Wiek odcinka i warunki pomiaru pomagają więc interpretować udział poszczególnych faz CAM. [Graham i Nobel 2005, s. 13–19]
Obserwacje te zestawia się z wynikami Wanga, zachowując zakres obu metod. Graham i Nobel mierzyli bezpośrednią wymianę gazową konkretnych odcinków w komorach. Wang opisywał rytm aparatów szparkowych i wskaźników metabolicznych podczas długiego doświadczenia szklarniowego. Wspólnym obrazem jest roślina wykorzystująca CAM, której wymiana gazowa zmienia się z warunkami, wiekiem pędu i nasileniem suszy. [Graham i Nobel 2005, Graham i Nobel 2005 s. 14–19, Wang i wsp. 2019 s. 2–8][Wang i wsp. 2019, Graham i Nobel 2005 s. 14–19, Wang i wsp. 2019 s. 2–8]
Korzenie, sygnały i powrót wody
Po odcięciu odcinka pędu albo szybkim wysuszeniu korzeni Graham i Nobel obserwowali zmianę transpiracji. Zastosowanie kwasu abscysynowego, hormonu związanego z reakcją na niedobór wody, ograniczało wymianę gazową. Eksperyment wspierał udział sygnałów hormonalnych w regulacji aparatów szparkowych. Tożsamość i droga naturalnego sygnału z korzeni pozostawały częścią interpretacji, ponieważ samego przepływu hormonu z korzenia do pędu nie zmierzono. [Graham i Nobel 2005, s. 14, 16–19]
Ponowne podlanie zmieniało uwodnienie szybciej niż wcześniejsze wysychanie. W doświadczeniu Nobla z 2006 r. po trzydziestu pięciu dniach suszy wymiary pędu i komórek wracały do wartości z warunków nawodnionych w ciągu siedmiu dni. Wynik dotyczy roślin i podłoża użytych w tej procedurze. Dla uprawy istotna jest zależność między zachowanym systemem korzeniowym a możliwością uzupełnienia zapasu pędu. [Nobel 2006, s. 471–473]
Wymiana gazowa w gorącym środowisku uprawowym
Ben-Asher i współautorzy mierzyli wymianę CO₂ pędów Selenicereus undatus i S. megalanthus w Beer Szewie od maja do sierpnia 2004 r. Rośliny rosły na podporach pod siatką dającą 70% cienia. Pomiar obejmował nocną fazę CAM oraz wczesnoporanne pobieranie CO₂. Temperatura pędu była mierzona bezpośrednio. Wyznaczone maksymalne wartości wymiany gazowej przypadały w obu gatunkach w pobliżu 27°C, a przy dalszym wzroście temperatury pobieranie malało. [Ben-Asher i wsp. 2006, s. 181–184, ryciny 1–3]
Po zaprzestaniu podlewania dobowy bilans pobierania CO₂ u Selenicereus undatus spadł o 53% po czterech dniach i o 89% po ośmiu dniach. W tym okresie średnia temperatura pędu wynosiła 38°C za dnia i 29°C nocą. To wynik konkretnej ośmiodniowej serii w gorącym, suchym otoczeniu. Zestawienie z dłuższą suszą szklarniową pokazuje znaczenie szybkości utraty wody i obciążenia cieplnego. Pęd magazynuje wodę, a jego bieżąca zdolność wiązania węgla reaguje na warunki znacznie wcześniej niż widoczna utrata żywotności całej rośliny. [Ben-Asher i wsp. 2006, Ben-Asher i wsp. s. 182–184, rycina 2; Nobel 2006 s. 469–473][Nobel 2006, Ben-Asher i wsp. s. 182–184, rycina 2; Nobel 2006 s. 469–473]
Parenchyma-chlorenchyma water movement during drought for the hemiepiphytic cactus Hylocereus undatus
Nobel P. S., Parenchyma-chlorenchyma water movement during drought for the hemiepiphytic cactus Hylocereus undatus, Annals of Botany, 2006, 97(3):469-474, doi: 10.1093/aob/mcj054
Różnice podatności ścian i zmian uwodnienia miękiszu wodonośnego oraz chlorenchymy podczas sześciotygodniowej suszy.
Daily changes in stem thickness and related gas exchange patterns for the hemiepiphytic cactus Hylocereus undatus
Graham E. A., Nobel P. S., Daily changes in stem thickness and related gas exchange patterns for the hemiepiphytic cactus Hylocereus undatus, International Journal of Plant Sciences, 2005, 166(1):13-20, doi: 10.1086/425669
Dobowe zmiany grubości pędu zestawione z transpiracją, pobieraniem CO₂ i doświadczeniami z kwasem abscysynowym.
The highly drought-tolerant pitaya (Hylocereus undatus) is a non-facultative CAM plant under both well-watered and drought conditions
Wang L., Zhang X., Ma Y., Qing Y., Wang H., Huang X., The highly drought-tolerant pitaya (Hylocereus undatus) is a non-facultative CAM plant under both well-watered and drought conditions, Journal of Horticultural Science and Biotechnology, 2019, 94(5):643-652, doi: 10.1080/14620316.2019.1595747
Rytm aparatów szparkowych, metabolitów i enzymów u podlewanej oraz poddanej suszy pitahaya.
Net CO2 uptake rates for Hylocereus undatus and Selenicereus megalanthus under field conditions: Drought influence and a novel method for analyzing temperature dependence
Ben-Asher J., Nobel P. S., Yossov E., Mizrahi Y., Net CO2 uptake rates for Hylocereus undatus and Selenicereus megalanthus under field conditions: Drought influence and a novel method for analyzing temperature dependence, Photosynthetica, 2006, 44(2):181-186, doi: 10.1007/s11099-006-0004-y
Pomiary wymiany CO₂ i reakcji na suszę oraz temperaturę pędów dwóch pitai w warunkach uprawowych.
