Mrówki przy spadzi. Czerwce i parazytoidy na Myrtillocactus geometrizans

Cztery organizmy i przepływ pokarmu

W badanym układzie kaktus dostarczał pokarmu czerwcowi Toumeyella martinezae z rodziny Coccidae. Owad nakłuwał tkanki i pobierał zasoby rośliny. Wydzielana przez niego spadź stanowiła pokarm mrówek Liometopum apiculatum. Robotnice pielęgnowały czerwce, przenosiły je w miejsca sprzyjające osiedleniu i broniły przed naturalnymi wrogami. Kolejnym uczestnikiem była błonkówka Mexidalgus toumeyellus. Należy ona do parazytoidów, czyli organizmów, których rozwój przebiega kosztem gospodarza i prowadzi do jego śmierci. Jej obecność łączyła losy kolonii czerwców z potencjalnym ograniczeniem żerowania na roślinie [Callejas-Chavero i wsp. 2023].

Korzyść z ochrony trzeba przypisać właściwemu uczestnikowi tej relacji. Dla czerwca odstraszanie wrogów przez mrówki oznacza większą możliwość przeżycia. Dla mrówek zachowanie kolonii podtrzymuje dostęp do spadzi. Kaktus ponosi natomiast koszt żerowania. Parazytoid wykorzystujący czerwca może zmniejszać ten koszt, jeśli jego działanie rzeczywiście ogranicza liczebność roślinożercy. Tak powstaje pośrednia ochrona rośliny. Siła całej zależności wynika z częstości spotkań i skuteczności ataków. Sama lista organizmów obecnych na pędzie nie pokazuje jeszcze, jaki będzie końcowy wynik dla wzrostu i rozmnażania kaktusa [Callejas-Chavero i wsp. 2023].

Doświadczenie w suchych zaroślach Hidalgo

Alicia Callejas-Chavero i współautorzy pracowali koło Zequetejé, w gminie Huichapan w stanie Hidalgo. Rośliny rosły w suchych zaroślach na wysokości 2100 m. Do porównania kondycji wybrano 20 kaktusów o wysokości co najmniej 2,5 m. Dziesięć było zasiedlonych przez Toumeyella martinezae, a dziesięć pozostawało wolnych od tych czerwców. Na każdej roślinie wyznaczono cztery gałęzie. Mierzono ich przyrost i powierzchnię pokrytą grzybami oraz liczono pąki, kwiaty i owoce. Pozwalało to zestawić kilka odpowiedzi rośliny na obecność roślinożercy [Callejas-Chavero i wsp. 2023].

Dostęp mrówek zmieniano na poziomie gałęzi. Na dwóch gałęziach każdej rośliny z czerwcami usunięto mrówki i zastosowano barierę z bezwonnej wazeliny. Na dwóch pozostałych robotnice mogły poruszać się swobodnie. Osobna część badania dynamiki parazytoida obejmowała 12 losowo wybranych krzewów. Od czerwca do listopada 2016 roku oceniano liczebność czerwców, ich stadium rozwoju i obecność parazytoida, również porównując gałęzie dostępne i niedostępne dla mrówek. Ten zabieg dawał podstawę do oceny wpływu mrówek, podczas gdy porównanie naturalnie zasiedlonych i niezasiedlonych kaktusów zachowywało charakter terenowej obserwacji [Callejas-Chavero i wsp. 2023].

Koszt widoczny w przyroście i kwiatach

Gałęzie roślin wolnych od czerwców przyrosły przeciętnie o 4 cm, a gałęzie zasiedlonych kaktusów o 2 cm. W obrębie zasiedlonych roślin większej liczbie owadów towarzyszył mniejszy przyrost. Badacze stwierdzili również więcej pąków i kwiatów na roślinach wolnych od czerwców. Te wyniki obejmują dwa sposoby wykorzystania zasobów przez kaktus. Wzrost przedłuża pędy, a rozwój pąków rozpoczyna kolejne możliwości rozrodu. Żerowanie wiązało się więc z ograniczeniem zarówno budowy części wegetatywnych, jak i wytwarzania struktur poprzedzających zawiązanie owoców [Callejas-Chavero i wsp. 2023].

Liczba dojrzałych owoców nie różniła się jednak istotnie statystycznie między porównywanymi grupami. Także ich wielkość pozostawała bez wykazanej różnicy. To rozdzielenie jest ważne dla biologicznego sensu wyniku. Kolejne etapy rozrodu mają własne ograniczenia, a obserwowany spadek liczby kwiatów nie musi prowadzić do proporcjonalnej zmiany końcowej liczby owoców w konkretnej próbie. W omawianym badaniu silniejszą podstawę miały wnioski dotyczące przyrostu, pąków i kwiatów. Ocena całkowitej produkcji potomstwa wymagała dodatkowo obejrzenia nasion i rozwijających się z nich siewek [Callejas-Chavero i wsp. 2023].

Odpowiedź następnego pokolenia

Autorzy śledzili kiełkowanie 2000 nasion, po 1000 z roślin wolnych od czerwców i zasiedlonych. Obserwacje trwały 44 tygodnie. W tej próbie kiełkowanie nie różniło się istotnie między pochodzeniami. Następnie zmierzono siewki 30 dni po ich pojawieniu się, 94 pochodzące z roślin wolnych od czerwców oraz 82 z roślin zasiedlonych. Potomstwo pierwszej grupy było większe. Wynik wskazuje na związek stanu rośliny matecznej z wczesnym wzrostem potomstwa, mimo zbliżonego wyniku samego kiełkowania w zastosowanej procedurze [Callejas-Chavero i wsp. 2023].

Wielkość młodej siewki jest odrębnym etapem oceny. Łączy wcześniejsze zaopatrzenie nasienia z przebiegiem wzrostu po kiełkowaniu. Praca wykazała różnicę wielkości, ale nie rozdzieliła mechanizmów prowadzących od żerowania na roślinie matecznej do tego wyniku. Pozostaje również otwarty dalszy los potomstwa w terenie. Pomiar po miesiącu opisuje wczesny rozwój w badanych warunkach. Dopiero śledzenie kolejnych sezonów pozwoliłoby określić, czy różnica utrzymuje się, wpływa na przeżywalność albo zanika wraz ze zmianą dostępności wody i innych zasobów [Callejas-Chavero i wsp. 2023].

Spadź łączy owady i grzyby

Spadź tworzyła kolejne połączenie między uczestnikami układu. Jej nadmiar pozostający na pędach sprzyjał rozwojowi ciemnego nalotu grzybowego. Na gałęziach zasiedlonych przez czerwce grzyby pokrywały przeciętnie 15% ocenianej powierzchni, a na wolnych od czerwców około 0,1%. Większa liczba owadów wiązała się z większą powierzchnią nalotu. Obserwacja łączy więc żerowanie z dodatkową zmianą warunków na zielonym pędzie. Roślina traci zasoby pobierane przez czerwce, a jej powierzchnia zostaje jednocześnie pokryta rosnącymi na wydzielinie mikroorganizmami [Callejas-Chavero i wsp. 2023].

Autorzy wiązali obfity nalot z pogarszaniem funkcjonowania fotosyntetycznych pędów i kondycji rośliny. W samym doświadczeniu oceniali jednak zajętą powierzchnię i odpowiedzi wzrostowe, bez bezpośredniego pomiaru wymiany gazowej. Udział ograniczenia fotosyntezy pozostaje więc interpretacją mechanizmu. Mrówki zbierające spadź uczestniczą równocześnie w podtrzymywaniu kolonii jej producentów. Ostateczna ilość wydzieliny na pędzie zależy od wielkości kolonii oraz jej usuwania. Relacja może przez to zmieniać się w trakcie sezonu wraz z narastaniem liczby czerwców i zmianą aktywności robotnic [Callejas-Chavero i wsp. 2023].

Co zmieniło wykluczenie mrówek

W ocenie parazytoida uwzględniano czerwce w drugim i trzecim stadium rozwoju. To w tych stadiach obserwowano wykorzystanie gospodarza przez błonkówkę. Przez pierwsze dwa miesiące udział spasożytowanych osobników był podobny w obu wariantach i wynosił około 15%. Później przebieg wyraźnie się rozchodził. Przy dostępie mrówek średni udział obniżał się do około 10%, a na gałęziach objętych wykluczeniem wzrastał do około 25%. Zmiana dotyczyła zatem skuteczności parazytoida w obrębie kolonii, a jej ujawnienie wymagało obserwacji prowadzonej przez część cyklu życiowego roślinożercy [Callejas-Chavero i wsp. 2023].

Autorzy proponowali, że ciągłe patrolowanie kolonii utrudnia błonkówkom lądowanie i składanie jaj. Doświadczenie z wykluczaniem mrówek wspiera ich udział w ograniczaniu pasożytowania, natomiast szczegółowy przebieg spotkań wymaga bezpośrednich obserwacji zachowania. Ochrona nie usuwała całkowicie parazytoidów. Część czerwców pozostawała wykorzystywana również przy obecności mrówek. Układ zachowywał więc oba procesy jednocześnie, opiekę robotnic i ataki błonkówek. Różnica w ich względnej skuteczności wpływała na to, jak duża część kolonii mogła dalej żerować na kaktusie [Callejas-Chavero i wsp. 2023].

Więcej gospodarzy zmienia skuteczność ataku

Liczba spasożytowanych czerwców rosła wraz z dostępnością odpowiednich stadiów, ale zależność miała krzywoliniowy przebieg. Przy obecności mrówek wzrost liczby zaatakowanych osobników wyhamowywał przy pośrednich zagęszczeniach kolonii. Po wykluczeniu robotnic odpowiedź parazytoida była silniejsza, a przy bardzo dużej liczebności gospodarzy również słabła. Rozdzielenie liczby zaatakowanych owadów i ich udziału w całej kolonii pomaga zrozumieć te wyniki. Duża kolonia może dostarczać więcej gospodarzy, a zarazem pozostawiać znaczną część osobników poza zasięgiem skutecznego ataku [Callejas-Chavero i wsp. 2023].

Spadek przy najwyższych zagęszczeniach miał kilka możliwych wyjaśnień. Nadmiar spadzi mógł pogarszać stan czerwców albo utrudniać składanie jaj. Autorzy rozważali także wpływ innych wrogów naturalnych na rozwijające się parazytoidy. Badanie nie rozstrzygało między tymi mechanizmami. Wyraźnie pokazywało natomiast, że efektywność błonkówki zależy od zagęszczenia gospodarzy i obecności ich opiekunów. Proste przeliczenie jednej stałej skuteczności ochrony na każdą wielkość kolonii pomijałoby zmiany udokumentowane podczas terenowych obserwacji [Callejas-Chavero i wsp. 2023].

Zakres pośredniej ochrony

W tym układzie parazytoid ograniczał część populacji roślinożercy, a mrówki zmniejszały częstość pasożytowania. Autorzy interpretowali działanie błonkówki jako potencjalną pośrednią obronę kaktusa. Pozostawało jednak do ustalenia, jakie sygnały kierują samice do kolonii. Nie oznaczono związków lotnych, które wykazywałyby aktywne przyciąganie parazytoida przez roślinę. Udokumentowanym punktem wyjścia jest zatem wpływ mrówek na pasożytowanie oraz związek czerwców z kondycją kaktusa. Chemiczny mechanizm lokalizowania gospodarza i pełny bilans korzyści rośliny wymagają kolejnych doświadczeń [Callejas-Chavero i wsp. 2023].

Źródło cukru zmienia powiązanie mrówek z roślinożercami. Na M. geometrizans spadź pochodzi od czerwca pobierającego zasoby kaktusa, więc opieka mrówek sprzyja utrzymywaniu szkodnika. W badaniu cholli Cylindropuntia echinocarpa punktem wyjścia były nektarniki pozakwiatowe rośliny. Braun i Lortie dodawali pokarm cukrowy na przemian wybranym kaktusom w dwóch doświadczeniach terenowych na Mojave, obejmujących 60 roślin w 2023 roku i 80 innych roślin w 2024 roku. Taki zabieg dostarczał cukru niezależnie od wydzielin owadów [Callejas-Chavero i wsp. 2023] [Braun i Lortie 2025].

Po dokarmianiu obserwowano więcej mrówek niektórych gatunków, w tym Solenopsis xyloni, podczas gdy Crematogaster depilis nie reagowała na nie wyraźnym wzrostem liczebności. Obecność C. depilis wiązała się jednak z mniejszą liczbą roślinożerców i większą liczbą nasion w owocu. Sam dodatek pokarmu nie zwiększał istotnie liczby nasion. Rozdzielenie tych wyników pozwala śledzić dwa etapy zależności, odpowiedź zespołu mrówek na zasób oraz związek tożsamości opiekuna z rozrodem rośliny [Braun i Lortie 2025].

W doświadczeniu z czerwcem ograniczano dostęp mrówek i mierzono zmianę pasożytowania. W doświadczeniu z chollą manipulowano zasobem cukru, a związek konkretnego gatunku mrówki z liczbą nasion wynikał z obserwowanej obecności robotnic. Oba układy łączy przepływ cukru przez sieć troficzną. Kierunek jego skutków zależy od tego, czy mrówka chroni producenta spadzi kosztem kaktusa, czy jej obecność towarzyszy ograniczeniu pozostałych roślinożerców. Pomiary pasożytowania, liczebności roślinożerców i nasion opisują kolejne, odrębne części tego bilansu [Callejas-Chavero i wsp. 2023] [Braun i Lortie 2025].