Nektar dla dwóch partnerów. Mrówki i pszczoły przy Ferocactus

Nektar przy kwiecie i poza nim

Na wierzchołku Ferocactus wislizeni pszczoła może zagłębiać się między pręcikami, podczas gdy robotnice mrówek chodzą po sąsiednich areolach. Roślina dostarcza owadom nektaru w dwóch miejscach. W kwiecie wydzielina stanowi nagrodę dla odwiedzających go zwierząt. Nektarniki pozakwiatowe, utworzone ze zmodyfikowanych cierni, przyciągają mrówki również wtedy, gdy kwiat pozostaje zamknięty. Odległość między tymi miejscami jest mała, więc drogi obu grup regularnie się przecinają. [McIntosh 2005] [Ness 2006]

Nektarniki F. wislizeni skupiają się w górnych areolach, blisko rozwijających się pąków, kwiatów i owoców. Ich wydzielina zapewnia mrówkom przewidywalne źródło pokarmu. Obecność patrolujących robotnic może ograniczać roślinożerców atakujących organy rozrodcze. Ochrona i zapylanie zachodzą jednak w tej samej niewielkiej przestrzeni, a zachowanie jednego partnera zmienia warunki pracy drugiego. [Ness 2006]

Które pszczoły zapylają kwiaty

McIntosh zbadała zapylanie dwóch populacji w Arizonie. F. wislizeni obserwowano na Santa Rita Experimental Range, a F. acanthodes na Desert Peak. Drugi gatunek opisano w publikacji jako F. cylindraceus, nazwę odnoszoną obecnie w POWO do podgatunku nominatywnego F. acanthodes. Badania prowadzono w sezonach 1996–1998, przy obserwacjach kwiatów od około godziny 9 do 13. [McIntosh 2005] [2-WWW]

Kwiat osłaniano siatką, następnie dopuszczano jedną wizytę i ponownie go zakrywano. Później sprawdzano, czy powstał owoc, oraz liczono nasiona. Skuteczność zapylacza miała dwa składniki. Pierwszy oznaczał liczbę jego wizyt. Drugi obejmował prawdopodobieństwo powstania owocu i liczbę nasion po pojedynczej wizycie. Powiązanie tych miar pozwalało ustalić, jaki udział w rozmnażaniu miała konkretna grupa owadów. [McIntosh 2005]

Najważniejsze były trzy samotne pszczoły związane z pyłkiem kaktusów, Diadasia rinconis, Svastra duplocincta i Ashmeadiella opuntiae. D. rinconis dominowała na Desert Peak. Przy F. wislizeni jej pojedyncze wizyty dawały częściej owoce niż wizyty pozostałych dwóch gatunków, a liczba nasion była większa niż po wizytach S. duplocincta. Rzadkie wizyty innych owadów również mogły prowadzić do owocu. Dla części drobnych pszczół taki wynik nie wystąpił w próbie pojedynczych odwiedzin. [McIntosh 2005]

Budowa kwiatu prowadzi pszczołę między pręcikami

Szeroki okwiat obu ferokaktusów otacza liczne pręciki oraz wystające ponad nimi znamię słupka. Pszczoła zbierająca pyłek porusza się po pylnikach. Po nektar musi zejść głębiej, między pręciki, do podstawy rurki kwiatowej. W tych dwóch zachowaniach zmienia się droga owada, ale oba mogą zapewniać kontakt z organami przenoszącymi i przyjmującymi pyłek. [McIntosh 2005]

W badaniu nie stwierdzono istotnej różnicy między wizytami po nektar i po pyłek w częstości zawiązywania owoców ani liczbie nasion. Wizyty nektarowe były najczęstsze i przez swoją liczbę wnosiły duży udział do całkowitego wyniku. O skuteczności decydowała więc kombinacja geometrii kwiatu, zachowania owada i częstości powracania. Pojedynczy udany kontakt dawał średnio 149 nasion u F. acanthodes i 148 u F. wislizeni. Te średnie dotyczą wyłącznie kwiatów, z których dojrzał owoc. [McIntosh 2005]

Robotnice blisko pąków i owoców

Na Tumamoc Hill w Tucson badano inny fragment tej sieci. Przy F. wislizeni najczęściej pojawiały się Crematogaster opuntiae, Forelius sp., Solenopsis aurea i S. xyloni. W sezonach kwitnienia 2003 i 2004 r. obserwowano 259 roślin, kontrolując je mniej więcej raz w tygodniu. Kaktus był zazwyczaj obsługiwany w danej chwili przez jeden gatunek mrówek, lecz partner mógł się zmieniać. Różnice między nimi obejmowały liczbę robotnic, agresywność i skłonność do wejścia do kwiatu. [Ness 2006]

W towarzyszącym badaniu ochrony dodawano gąsienice Manduca sexta jako zastępczych roślinożerców. Wszystkie cztery mrówki atakowały je i sprowadzały kolejne robotnice. Ich skuteczność oraz częstość patrolowania pozwalały przewidywać różnice w dojrzewaniu owoców. Abstrakt tej pracy wskazuje, że korzyść z ochrony nasycała się przy dużej jej intensywności. Dalszy wzrost liczby strażniczek dawał więc coraz mniejszy przyrost usługi. [Ness i wsp. 2006, abstrakt]

Agresywność zmienia zachowanie zapylaczy

Najbardziej agresywna S. xyloni była zarazem mrówką często spotykaną wewnątrz kwiatów. W 2004 r. na roślinach obsługiwanych przez ten gatunek robotnice znajdowano średnio w 44,2% dostępnych kwiatów, a pszczoły w 4,2%. Przy C. opuntiae odpowiednie wartości wynosiły 10,8% i 23,3%. Były to średnie odsetków wyznaczonych dla poszczególnych roślin, z 84 i 62 roślin w tych grupach. Kontrola kwiatu trwała około 30 sekund. [Ness 2006, tab. 1]

Oddzielne obserwacje dziesięciominutowe pokazały krótsze żerowanie pszczół w kwiatach zajętych przez mrówki. Średni czas wynosił 36 sekund przy obecności robotnic i 56 sekund w kwiatach bez nich. Najkrótsze wizyty odnotowano przy S. xyloni. Pszczoły bywały płoszone przez robotnice, a u kilku schwytanych owadów widziano głowy mrówek zaciśnięte na odnóżach. Kontakt mógł więc stwarzać bezpośrednie ryzyko dla zapylacza. [Ness 2006]

Oszacowanie niebezpieczeństwa łączyło liczebność mrówek w kwiatach z ich wcześniejszą skutecznością w atakowaniu gąsienic. Był to model porównawczy. Nie mierzył wprost prawdopodobieństwa zabicia pszczoły. Owady mogły także reagować na zmniejszenie ilości nektaru lub pyłku po żerowaniu mrówek. Autor rozpatrywał więc zarówno ryzyko ataku, jak i konkurencję o pokarm. [Ness 2006]

Płatki jako granica między partnerami

Ness sprawdził reakcję robotnic na sygnały pochodzące z płatków. Połowę szalki potraktowano płatkiem kwiatu, a druga połowa była kontrolą. Jedną robotnicę obserwowano przez pięć minut. Jedynie C. opuntiae istotnie unikała części potraktowanej płatkiem. Dla innych gatunków różnica nie była istotna. Skłonność do unikania tej powierzchni odpowiadała mniejszej obecności mrówki wewnątrz kwiatów w terenie. [Ness 2006]

Wynik wskazuje na działanie bodźca związanego z płatkami, bez rozpoznania konkretnego związku chemicznego. Taka granica działała odmiennie na poszczególne gatunki mrówek. Nektar poza kwiatem i miejscowy sygnał odstraszający mogą razem kierować aktywność robotnic ku otoczeniu organów rozrodczych. Skuteczność tego rozdziału zależy od wrażliwości partnera na bodziec. [Ness 2006]

Owoc zachowany i liczba nasion to odrębne wyniki

Rośliny obsługiwane przez S. xyloni miały mniejszą łączną masę nasion w owocu i mniejszą masę pojedynczego nasiona niż rośliny z pozostałymi partnerami. Zbiorcze porównanie S. xyloni z trzema innymi mrówkami wykazało również mniej nasion w owocu. Gdy każdy z czterech gatunków analizowano osobno, ogólny test liczby nasion nie był istotny. Siła wniosku zależy więc od dokładnie sformułowanego porównania. [Ness 2006]

Gatunki mrówek zajmowały rośliny naturalnie. Nie przydzielano ich losowo do kaktusów. Zależności łączą zatem zachowanie partnera z wynikiem reprodukcyjnym, przy możliwym wpływie miejsca wzrostu i innych cech roślin. Ochrona może zwiększać liczbę dojrzewających owoców, a odstraszanie pszczół ograniczać liczbę nasion w każdym z nich. Pełny bilans wymaga uwzględnienia obu etapów oraz późniejszych losów potomstwa. [Ness 2006]

Nektarniki odciągające mrówki od kwiatów

Badanie Sandoval-Moliny i współautorów z 2025 r. rozszerza ten temat na Ferocactus latispinus subsp. spiralis (w publikacji F. recurvus). Dostępny abstrakt opisuje eksperyment wykluczania mrówek. Ich obecność w kwiatach wiązała się z mniejszą produkcją nasion. Większa liczba nektarników pozakwiatowych była natomiast związana z mniejszym prawdopodobieństwem wejścia robotnic do kwiatów. Wynik wspiera hipotezę odciągania mrówek ku osobnej nagrodzie. [Sandoval-Molina i wsp. 2025] [2-WWW]

Dla tego badania sprawdzono abstrakt. Pozwala on zestawić kierunek obserwowanych zależności z wcześniejszymi badaniami F. wislizeni. W obu przypadkach rozmnażanie zależy od rozmieszczenia nektaru i zachowania partnerów. Cechy przyciągające ochronę oraz cechy umożliwiające zapylanie współdziałają w obrębie jednej rośliny, a rezultat ujawnia się dopiero po połączeniu obserwacji owadów z powstawaniem owoców i nasion. [Sandoval-Molina i wsp. 2025] [Ness 2006]