Podziemny pęd i koszt regeneracji Lophophora

Dwa organy w jednym zgrubieniu

U Lophophora williamsii (dawniej Anhalonium williamsii) miękka, niebieskawozielona korona wystaje nieznacznie ponad ziemię. Pod nią leży odcinek pędu okryty brunatną tkanką korkową, przechodzący stopniowo w korzeń. Terry i Mauseth zbadali w 2006 r. pięć roślin, od młodych do dużego dorosłego okazu. Przekroje potwierdziły, że zewnętrzna ciągłość zgrubienia kryje granicę dwóch organów. Położenie pod ziemią samo w sobie nie rozstrzyga o tożsamości tkanki. [Terry i Mauseth 2006, s. 571–585]

W pędzie rozległa kora pierwotna zawiera własne wiązki drewna i łyka, a centrum wypełnia miękiszowy rdzeń. W starszym korzeniu strefa przypominająca korę powstaje z łyka wtórnego. Centralny miękisz rozszerza się przez podziały komórek związanych z drewnem i zawiera jego rozproszone elementy przewodzące. Taka organizacja wyjaśnia, dlaczego podobnie wyglądające przekroje mają różne pochodzenie rozwojowe. [Terry i Mauseth 2006, s. 582–589]

Pąki pozostające pod ziemią

Areola jest skróconym pędem bocznym kaktusa. Jej merystem może tworzyć nowe rozgałęzienie. W badanych roślinach pozostałości areoli i żywych brodawek zachowywały się także na części podziemnej. Po utracie wierzchołka z tych miejsc wyrastały nowe korony. Niektóre odrosty tworzyły własne korzenie przybyszowe i stopniowo uniezależniały się od zamierającej części macierzystej. Powstanie kilku koron opisuje więc zmianę architektury oraz możliwy rozwój klonalny. [Terry i Mauseth 2006, s. 567–581, 588–591]

Sto roślin obserwowanych przez lata

W marcu 2008 r. Terry i współautorzy oznakowali 100 roślin jednej populacji w zaroślach południowego Teksasu. Pięćdziesiąt pozostawiono jako kontrolę, u pozostałych usunięto nadziemną koronę, zachowując część podziemną. Badanie mierzyło reakcję na utratę korony w naturalnym siedlisku. Po dwóch latach część ocalałych roślin pozostawiono do dalszej regeneracji, a część poddawano temu samemu uszkodzeniu co dwa lata. Trzy publikacje przedstawiają kolejne obserwacje tego samego doświadczenia. [Terry i wsp. 2011, 2011, s. 664–666. 2012, s. 568] [Terry i wsp. 2012, 2011, s. 664–666. 2012, s. 568]

Wielkość części nadziemnej szacowano ze średnic koron, traktując każdą jako półkulę i sumując ich objętości. Pozwalało to porównywać rośliny bez uszkadzania kontroli. Autorzy sprawdzili, że oszacowanie było silnie związane ze świeżą masą tkanek. Objętość, liczba koron i przeżycie mierzą różne następstwa regeneracji, dlatego oceniano je osobno. [Terry i wsp. 2011, s. 665–667]

Pierwsze dwa lata odrostu

Po dwóch latach przeżycie wynosiło 89,6% w grupie po usunięciu korony i 97,9% w kontroli. Różnica nie osiągnęła istotności statystycznej. Z obliczeń wyłączono po dwie rośliny z każdej grupy wyrwane przez zdziczałe świnie, pozostawiając po 48 do oceny przeżycia. Tymczasem zmiana wielkości pędów była wyraźna. Średnia objętość części nadziemnej po odwróceniu transformacji logarytmicznej wynosiła 4,01 cm³ u odrastających roślin i 22,75 cm³ w kontroli, przy analizie 90 żywych okazów. [Terry i wsp. 2011, s. 666–670]

Po uszkodzeniu powstawało więcej koron, ale każda była mniejsza. Rozgałęzianie zwiększało liczbę widocznych jednostek, podczas gdy łączna objętość zielonych tkanek pozostawała silnie zredukowana. Stopień odbudowy opisuje wielkość całej części nadziemnej. Jej dalszy przyrost zależy również od czasu, przez który odtworzone pędy mogą asymilować węgiel. [Terry i wsp. 2011, s. 666–670]

Kolejne uszkodzenie zmienia bilans

W następnej publikacji wykazano, że w latach 2010–2012 rośliny po pojedynczej utracie korony miały tempo wzrostu zbliżone do kontroli, lecz rozpoczynały ten okres ze znacznie mniejszą częścią nadziemną. Rośliny ponownie uszkodzone odbudowywały się słabiej. Świeża masa tkanek uzyskanych przy kolejnym usunięciu koron spadła średnio o 44%, a następnie o dalsze 32%. Były to porównania tych samych roślin między terminami, obejmujące odpowiednio 20 i 16 okazów. [Terry i wsp. 2012, s. 569–575]

Autorzy wiązali ten przebieg z wydatkowaniem podziemnych zapasów. Po utracie zielonej korony nowe tkanki powstają kosztem już zgromadzonych zasobów. Ich późniejsze odtworzenie wymaga fotosyntezy w odrostach. Wyjaśnienie odpowiada obserwowanemu kurczeniu się roślin, ale w doświadczeniu nie oznaczano ilości cukrów zapasowych ani ich przepływu. Rany i ewentualne zakażenia także mogły wpływać na przeżycie. [Terry i wsp. 2012, s. 571–574]

Sześć lat regeneracji

W ostatnim ocenianym interwale, 2012–2014, przeżycie wyniosło 76,5% u roślin uszkadzanych co dwa lata, 100% po pojedynczym uszkodzeniu i 97,7% w kontroli. Łączna próba do obliczenia przeżycia tego interwału obejmowała 80 roślin. Są to wartości dla dwóch końcowych lat, odnoszone do okazów żywych na początku okresu, po wyłączeniu strat przypisanych zwierzętom. Nie są procentem ocalałych od początku sześciu lat. [Terry i wsp. 2014, s. 542–545, tab. 1]

Po sześciu latach średnia oszacowana objętość wynosiła około 35 cm³ po pojedynczym uszkodzeniu oraz 48 cm³ w kontroli. Różnica 27% nie osiągnęła istotności statystycznej. Analiza mocy wykazała jednak, że przy tej próbie i zmienności roślin wykrywalny był dopiero ubytek około 42%. Badanie wskazuje na nadal trwającą odbudowę, przy ograniczonej zdolności rozstrzygnięcia jej końcowego stopnia. Rośliny uszkadzane wielokrotnie pozostawały wyraźnie mniejsze. [Terry i wsp. 2014, s. 545, 548–549]

Regeneracja po naturalnym przemarznięciu

Podobne uruchomienie bocznych pąków obserwowano po naturalnym zniszczeniu wierzchołka. Po mrozie z lutego 2011 r., występującym podczas suszy w zachodnim Teksasie, Terry przeniósł do szklarni jeden okaz z zaschniętą koroną i żywą częścią podziemną. Po ośmiu tygodniach pojawiły się trzy odrosty, a po jedenastu czwarty. Obserwacja dokumentuje konkretny przypadek regeneracji. Jej przebieg zależał już od warunków szklarniowych, a temperatura przy roślinie w terenie pozostawała oszacowaniem. [Terry 2011, s. 330–334]

Dalszy los stanowiska badawczego

Cactus Conservation Institute opublikował w 2019 r. relację z dalszych wizyt. W latach 2018–2019 stwierdzono nieplanowane pozyskanie części oznakowanych roślin i naruszenie zarośli wokół stanowiska. Ten etap dostarcza obserwacji populacji poddanej dodatkowej presji, z zaburzoną historią kontrolowanego doświadczenia. [25-WWW]