Skupiska Lophophora. Jak policzono populacje Teksasu

Dwa krajobrazy jednego gatunku

Lophophora williamsii (dawniej Anhalonium williamsii) występuje w Teksasie w dwóch odmiennych układach roślinności. Południowe populacje zajmują kolczaste zarośla tamaulipańskie. Zachodnie rosną w roślinności pustyni Chihuahua. W obu regionach są związane z wapiennymi glebami, lecz zmieniają się wysokość, temperatura, opady i ukształtowanie terenu. W 2019 r. Ermakova i współautorzy porównali po trzy populacje z każdego regionu, aby uzyskać pomiary podstawowych cech ich struktury. [Ermakova i wsp. 2021, s. 149–151]

Dostęp do terenu wymagał zgody właścicieli. Każde wybrane miejsce zawierało znaną wcześniej populację kaktusa, dlatego sześć stanowisk stanowiło próbę miejsc szczególnie istotnych dla ochrony. Losowanie powierzchni pomiarowych wewnątrz tych miejsc ograniczało wybieranie samych skupisk roślin. Nie usuwało wcześniejszego doboru stanowisk na podstawie znanej obecności gatunku. [Ermakova i wsp. 2021, s. 150–152, 157]

Losowanie wewnątrz odpowiedniego siedliska

Badacze wyznaczyli dostępne fragmenty odpowiedniego siedliska. Obejmowały wapienne podłoże i roślinność bez widocznych śladów wcześniejszego przekształcenia na pole, głębokiego usuwania zarośli albo zabudowy. Wyłączono miejsca przy ciekach i okresowych korytach. Granice wyznaczano z map glebowych, zdjęć lotniczych i danych przestrzennych, a teren sprawdzano bezpośrednio na transektach. Ocena siedliska poza nimi pozostała więc częściowo oceną kartograficzną. [Ermakova i wsp. 2021, s. 151–152, 157]

Za pomocą systemu informacji geograficznej losowano transekty długości 25 m i szerokości 4 m, skierowane z północy na południe. Sąsiednie równoległe powierzchnie dzieliło przynajmniej 250 m w osi wschód–zachód. Łącznie zbadano 121 transektów, czyli 1,21 ha. Prace prowadzono w maju i lipcu 2019 r. Liczba powierzchni na poszczególnych stanowiskach wynosiła od pięciu do 31, ponieważ uwzględniano także ograniczenia czasu i dostępności terenu. [Ermakova i wsp. 2021, s. 150–152]

Skupiska wśród pustych powierzchni

Na wszystkich transektach znaleziono 294 rośliny, ale zaledwie 14 powierzchni zawierało choć jeden okaz. W pozostałych 107 nie odnotowano kaktusa. Oznacza to silne skupienie przestrzenne w obrębie badanych siedlisk. Na jednym południowym stanowisku wszystkie 53 rośliny znaleziono na jednym z 26 transektów. Na zachodnim stanowisku o najwyższym zagęszczeniu rośliny były obecne na czterech z pięciu powierzchni. Rozrzut między tymi wynikami wpływa na precyzję średniej. [Ermakova i wsp. 2021, s. 155–157, tab. 6]

Zagęszczenie ma swój mianownik

Łączne zagęszczenie wyniosło około 243 roślin na hektar zbadanych transektów. Powstało przez podzielenie 294 okazów przez 1,21 ha. Dotyczy zatem wylosowanych powierzchni w dostępnych fragmentach odpowiedniego siedliska na sześciu znanych stanowiskach. Autorzy nie ekstrapolowali tej liczby na cały Teksas. Silna mozaikowość występowania i brak pełnej terenowej kontroli siedliska poza transektami ograniczały także dokładność szacowania liczebności całych posiadłości. [Ermakova i wsp. 2021, s. 155–157]

Poszczególne wartości wynosiły od 144,44 do 920 roślin na hektar. Wyjątkowo duża wartość pochodziła ze stanowiska, na którym sprawdzono pięć transektów. Po jego pominięciu zagęszczenie na pozostałych powierzchniach wynosiło około 214 roślin na hektar. Ta analiza pokazuje wpływ jednego miejsca na zestawiony wynik. W badaniu nie potwierdzono jednolitej różnicy zagęszczenia między południem i zachodem, choć wielkość pojedynczych roślin różniła się istotnie. [Ermakova i wsp. 2021, s. 156–157]

Korona jako jednostka pomiaru

Korona oznacza fotosyntetyzującą część pędu widoczną ponad ziemią. Autorzy mierzyli jej najkrótszą i najdłuższą średnicę, a następnie używali średniej do obliczenia objętości półkuli. Przy kilku koronach dodawali ich objętości. Kaktusy stykające się koronami traktowali jako jedną roślinę, a oddzielone jako osobne. Jest to jawna definicja terenowej jednostki zliczania. Nie opiera się na odkopaniu i prześledzeniu całego układu podziemnych połączeń. [Ermakova i wsp. 2021, s. 152]

W próbie 77% roślin miało jedną koronę, 14% dwie, a pozostałe trzy do siedmiu. Rozgałęzienia mogą pojawiać się w toku starzenia, po roślinożerności lub usunięciu wierzchołka. Z badań anatomicznych wiadomo także, że odrosty mogą tworzyć własne korzenie i stopniowo przechodzić do samodzielnego życia klonalnego. Wielokoronowe skupisko oglądane z góry może więc przedstawiać jeden rozgałęziony okaz albo blisko rosnące jednostki o różnej historii powstania. [Ermakova i wsp. 2021, Ermakova i wsp., s. 152, 156–158. Terry i Mauseth, s. 567–581] [Terry i Mauseth 2006, Ermakova i wsp., s. 152, 156–158. Terry i Mauseth, s. 567–581]

Większe rośliny na zachodzie

W zachodnim Teksasie oszacowana objętość części nadziemnej była istotnie większa. Po odwróceniu transformacji logarytmicznej średnie z analizy odpowiadały około 53,11 cm³ na zachodzie oraz 8,95 cm³ na południu. Wartości te uwzględniały hierarchiczną strukturę próby. Proste średnie arytmetyczne, wyliczone ze wszystkich okazów razem, wynosiły odpowiednio około 95 i 22 cm³. Różnica wynika z asymetrycznego rozkładu wielkości, w którym nieliczne duże rośliny silnie wpływają na zwykłą średnią. [Ermakova i wsp. 2021, s. 153–155]

Stanowiska zachodnie były jednocześnie wyżej położone, chłodniejsze, bardziej suche i mocniej nachylone. Takie powiązanie zmiennych utrudnia określenie, która powodowała różnicę wielkości. Autorzy rozważali również mniejszą konkurencję innych roślin, inną presję pozyskiwania oraz różnice genetyczne. Te wyjaśnienia pozostały hipotezami. Pomiary przekrojowe sześciu populacji nie rozdzielają ich wpływu i nie wyznaczają tempa wzrostu pojedynczego okazu. [Ermakova i wsp. 2021, s. 154–155, 158]

Kierunek zbocza i granica zasięgu

W zachodniej części próby 65% roślin rosło na zboczach skierowanych na południe, a 35% na zachód. Tymczasem takie ekspozycje zajmowały odpowiednio 33% i 18% zbadanej powierzchni. Obecność kaktusów była więc związana z kierunkiem zbocza, a nie wyłącznie z tym, jak często trafiały się poszczególne ekspozycje. W transektach północnych i wschodnich nie znaleziono okazów, co opisuje zakres próby i nie wyklucza występowania poza nią. [Ermakova i wsp. 2021, s. 155–156]

Autorzy powiązali ten wynik z potencjalną korzyścią cieplejszych mikrostanowisk na północnej granicy zasięgu. Była to interpretacja biogeograficzna, bez pomiarów temperatury każdej korony i bez eksperymentalnego wyznaczania odporności na chłód. Osłona korony krzewu, ekspozycja zbocza oraz klimat całego regionu działają na odmiennych skalach i mogą współwystępować w jednym siedlisku. [Ermakova i wsp. 2021, s. 158]

Od struktury do dynamiki populacji

Rozkład wielkości obejmował liczne mniejsze rośliny i niewiele dużych. Taki obraz może towarzyszyć regularnemu pojawianiu się nowych osobników, ale podobny rozkład może też powstać przy epizodycznym kiełkowaniu i zróżnicowanym późniejszym wzroście. Wielkość korony nie jest prostym pomiarem wieku. Uszkodzenie i regeneracja dodatkowo zmieniają jej rozmiar. Ustalenie sukcesu rozmnażania wymaga rozpoznania siewek oraz śledzenia ich dalszego losu. [Ermakova i wsp. 2021, s. 156–158]

Kolejny etap oceny ochronnej obejmuje powtarzanie pomiarów na oznakowanych roślinach. Dopiero przeżycie, przyrost oraz rekrutacja siewek w kolejnych latach określają, czy lokalna populacja zwiększa się, pozostaje stabilna czy zanika. Badanie z 2019 r. dostarcza szczegółowego obrazu struktury sześciu stanowisk. Serie Terry’ego nad regeneracją dodają do tego wiedzę o jednym z procesów, który może zmieniać wielkość i przeżycie osobników. Oba zakresy danych pozostają powiązane z konkretnym regionem oraz historią badanych roślin. [Ermakova i wsp. 2021, Ermakova i wsp., s. 157–158. Terry i wsp. 2014, s. 548–549] [Terry i wsp. 2014, Ermakova i wsp., s. 157–158. Terry i wsp. 2014, s. 548–549]