Budowa, rozwój i funkcje cierni oraz glochidiów

Rozwój ciernia w areoli

Cierń kaktusa jest strukturą pochodzenia liściowego rozwijającą się w areoli, czyli wyspecjalizowanym układzie związanym z pąkiem pachwinowym. Włoski areoli powstają natomiast ze skórki. Wspólne miejsce występowania i podobna funkcja osłaniająca nie czynią ich tym samym organem. Cierń nie jest też odpowiednikiem kolca róży, który stanowi wyrostek tkanek powierzchniowych. [Mauseth 2006]

W rozwijającym się cierniu aktywność komórkowa przy podstawie umożliwia wydłużanie. W miarę dojrzewania ściany wielu komórek grubieją i ulegają lignifikacji. Powstaje twarda struktura mechaniczna. Lignifikacja oznacza odkładanie ligniny w ścianie komórkowej, a nie zwykłe wyschnięcie żywego organu. Dlatego dojrzały cierń może zachowywać kształt długo po zakończeniu wzrostu. [Mauseth 2006]

Liczba, ustawienie i kształt cierni bywają ważnymi cechami oznaczeniowymi. Trzeba jednak porównywać przyrosty w podobnym wieku. Młody, rozwijający się cierń może różnić się barwą i sztywnością od starszego. Ciernie centralne oraz promieniste wyróżnia się ze względu na pozycję w areoli, a nie jako dwa zupełnie niezależne typy organów. [Mauseth 2006]

Glochidium i jego miejsce odłączenia

Glochidia są drobnymi strukturami cierniowymi charakterystycznymi dla opuncjowych. Często tworzą skupienia, które z pewnej odległości przypominają miękki meszek. Ich powierzchnia może jednak mieć liczne zadziory skierowane ku podstawie. Ostry koniec ułatwia wejście w napotkaną tkankę, a odwrócone wypustki zwiększają opór przy ruchu wstecznym. [Robinson 1974]

Równie ważna jest nasada. Robinson w pracy z 1974 roku wskazywał, że łatwe odłączanie wiąże się ze strefą, która nie osiąga takiego stopnia sklerotyzacji jak pozostała część struktury. Sklerotyzacja to twardnienie tkanek wskutek pogrubiania ich ścian, zwykle połączonego z lignifikacją. Różnica między glochidium a mocno osadzonym cierniem obejmuje więc sposób przytwierdzenia, a nie tylko długość. [Robinson 1974]

Zadziory są ukształtowanymi fragmentami powierzchniowych komórek. Nie należy wyobrażać ich sobie jako osobnych haczyków doklejonych do gładkiej igły. Na schemacie powiększono ich zarys, aby pokazać kierunek działania. Rzeczywista gęstość wypustek i budowa nasady zależą od badanego materiału. [Robinson 1974]

Budowa glochidium w badaniach Robinsona

Robinson porównywał ciernie i glochidia różnych przedstawicieli opuncjowych w skaningowym mikroskopie elektronowym. Część materiału pochodziła ze zbiorów zielnikowych. Obserwacje uzupełniał mikroskopią świetlną i oględzinami nasad pod mikroskopem stereoskopowym. Zestawienie kilku metod pozwalało oddzielić rzeczywisty kształt od tego, co widać jedynie przy jednym ustawieniu preparatu. [Robinson 1974]

Wśród nasad rozpoznawał formy spłaszczone, z bocznymi częściami przypominającymi rybi ogon, oraz formy bardziej zaokrąglone i rozszerzone. U części materiału widoczne były zagłębienia lub kanał sięgający do wnętrza. To cechy znacznie subtelniejsze niż ogólna informacja o obecności zadziorów. Pokazują, że mechanicznie podobne struktury mogą różnić się szczegółami organizacji. [Robinson 1974]

Autor wykorzystywał te obserwacje również w dyskusji o granicach rodzajów. Dzisiejszej klasyfikacji nie należy jednak przepisywać z systemu przyjętego w 1974 roku. Wartość dokumentacji mikroskopowej i aktualność wniosków taksonomicznych to odrębne sprawy. Na stronie dawną pracę wykorzystano do objaśnienia budowy, a nazwy i pokrewieństwo sprawdza się osobno. [Robinson 1974]

Osłona pędu i zróżnicowanie funkcji

Ciernie mogą utrudniać dostęp roślinożercom do uwodnionych tkanek. Ich rozmieszczenie zmienia też ilość promieniowania docierającego do powierzchni pędu. Gęsta osłona częściowo zacienia zieloną tkankę, ale równocześnie zmniejsza dostęp światła potrzebnego do fotosyntezy. Znaczenie tej cechy zależy więc od warunków siedliska, gęstości osłony i fizjologii rośliny. [Mauseth 2006] [Robinson 1974]

Barwa, długość i gęstość cierni nie tworzą prostego rankingu odporności na suszę. Podobny wygląd może wynikać z różnych połączeń cech. Inaczej działa sztywna osłona rozłożona wokół pędu, inaczej warstwa włosków, a jeszcze inaczej skupienie drobnych glochidiów. Wnioskowanie o funkcji powinno łączyć opis budowy z pomiarem lub obserwacją działania. [Mauseth 2006] [Robinson 1974]

Transport kropelek na Opuntia microdasys

Ju i współautorzy badali w 2012 roku mikrostruktury Opuntia microdasys. W pracy posługiwali się określeniem spines. W odniesieniu do drobnych, zadziornych struktur tego gatunku ważny jest ich związek z glochidiami. Badacze obserwowali stożkowaty kształt, podłużne rowki oraz włoski przy nasadzie. Mikroskopię elektronową połączyli z filmowaniem zachowania kropelek. [Ju i wsp. 2012]

Doświadczenie prowadzono w strumieniu mgły wytwarzanej przez nawilżacz ultradźwiękowy z oczyszczonej wody. Prędkość przepływu wynosiła około 20–30 cm na sekundę. Pojedyncze struktury ustawiano pod różnymi kątami. Krople przemieszczały się w stronę nasady także wtedy, gdy wymagało to ruchu przeciwko grawitacji. Sam spływ pod wpływem ciężaru nie wystarczał więc do wyjaśnienia obserwacji. [Ju i wsp. 2012]

Kolejne drobne krople osadzały się na powierzchni i łączyły w większe. W pobliżu nasady stykały się z włoskami, pomiędzy którymi działały siły kapilarne. Szybkie usunięcie kropli z powierzchni umożliwiało rozpoczęcie kolejnego cyklu gromadzenia wody. Jest to sekwencja osadzania, łączenia, przemieszczania i przejmowania kropli, a nie jeden proces nazywany ogólnie wchłanianiem. [Ju i wsp. 2012]

Geometria i zwilżalność powierzchni

Stożek ma różny promień w pobliżu końca i przy podstawie. Kropla obejmująca taki fragment znajduje się na powierzchni o zmiennej krzywiźnie. Autorzy wskazywali różnicę ciśnienia Laplace’a jako jedną z sił sprzyjających ruchowi ku szerszej części. Drugim składnikiem wyjaśnienia była zmiana właściwości zwilżania związana z rozmieszczeniem rowków. [Ju i wsp. 2012]

Podłużny układ nierówności sprawia, że przemieszczanie wzdłuż osi może być łatwiejsze niż w poprzek. Asymetryczne zadziory dodatkowo różnicują kierunki ruchu. W tej interpretacji współdziałają więc kształt całej struktury, rzeźba jej powierzchni i kontakt wody z włoskami. Żaden z tych szczegółów nie jest samodzielną pompą biologiczną. [Ju i wsp. 2012]

Mgła zawiera zawieszone kropelki ciekłej wody. Wynik tego doświadczenia nie oznacza, że ciernie pobierają dowolną ilość pary wodnej z suchego powietrza. Pokazano kierunkowy transport w określonym układzie laboratoryjnym. Ocena udziału mgły w bilansie całej rośliny wymagałaby dodatkowo danych o warunkach terenowych, ilości pozyskanej wody i jej dalszej drodze. [Ju i wsp. 2012]

Glochidia wydzielnicze u dwóch gatunków

Silva, Machado, Nepi i Rodrigues opisali inny rodzaj specjalizacji. Badali cztery dorosłe rośliny Brasiliopuntia brasiliensis oraz pięć roślin nazwanych w publikacji Nopalea cochenillifera. Za POWO ten drugi gatunek zapisujemy jako Opuntia cochenillifera. Materiał pochodził z uprawy w Botucatu w Brazylii. Analizowano młode człony pędowe i kolejne stadia rozwoju struktur w areolach. [Silva i wsp. 2020]

W jednej areoli współwystępowały włoski, zwykłe struktury cierniowe oraz glochidia wydzielnicze. Te ostatnie były miękkie, półprzezroczyste i większe od niewydzielających. Na końcach pojawiały się krople. Aktywność pojedynczej struktury utrzymywała się przez dwa lub trzy kolejne dni. Oznacza to krótką fazę rozwojową, której łatwo nie zauważyć podczas sporadycznych oględzin kolekcji. [Silva i wsp. 2020]

Badacze wykorzystali mikroskopię świetlną, skaningową i transmisyjną mikroskopię elektronową oraz reakcje histochemiczne. Każda metoda odpowiadała na inne pytanie. Obraz powierzchni ujawniał kształt, przekroje pokazywały organizację tkanek, a ultrastruktura i barwienia pomagały zinterpretować ich aktywność. [Silva i wsp. 2020]

Nasada wydzielnicza i droga nektaru

W czynnych glochidiach wyróżniono rozszerzoną nasadę, wydłużoną część środkową i zwężony wierzchołek. Nasada zawierała żywe komórki miękiszowe z bogatą cytoplazmą oraz elementy drewna i łyka. Tkanki przewodzące były ograniczone do tej części. Jest to istotny wyjątek od uproszczonego obrazu ciernia jako jednakowej na całej długości, martwej struktury bez unaczynienia. [Silva i wsp. 2020]

Na podstawie organizacji komórek autorzy przypisali nasadzie produkcję nektaru, środkowej części jego transport, a wierzchołkowi uwalnianie. Liczne plazmodesmy wskazywały możliwość przemieszczania przez połączone cytoplazmy. Budowa ścian komórkowych była zgodna także z drogą pozakomórkową. To interpretacja oparta na anatomii i cytochemii, a nie film pokazujący każdą cząsteczkę cukru w drodze przez organ. [Silva i wsp. 2020]

Na powierzchni nie znaleziono otwartych porów ani zmodyfikowanych aparatów szparkowych. Autorzy wnioskowali o przechodzeniu wydzieliny przez zachowaną kutykulę. Po zakończeniu wydzielania tkanki części środkowej i wierzchołkowej silniej lignifikowały. Funkcja zależała więc nie tylko od gatunku, ale też od etapu życia konkretnego glochidium. [Silva i wsp. 2020]

Skład wydzieliny i obecność mrówek

Analiza chromatograficzna wykazała glukozę, fruktozę i sacharozę. Ta ostatnia stanowiła około 88 procent oznaczonych cukrów u B. brasiliensis i około 90 procent u O. cochenillifera. Procenty opisują udział w puli cukrów, a nie udział sacharozy w całej kropli. W wydzielinie występowały również aminokwasy. Łączna zawartość cukrów była wyższa u drugiego gatunku, natomiast aminokwasów u pierwszego. [Silva i wsp. 2020]

Mrówki zbierały wydzielinę z wierzchołków glochidiów. Obserwacja potwierdza, że struktury te stanowią dostępne dla owadów źródło pokarmu. Możliwą korzyścią dla rośliny jest odstraszanie lub atakowanie roślinożerców przez odwiedzające mrówki. Sama obecność owadów nie mierzy jednak skuteczności takiej ochrony. Autorzy wskazali potrzebę dalszego sprawdzenia korzyści dla obu stron. [Silva i wsp. 2020]

Wynik dotyczy dwóch badanych gatunków i określonych młodych struktur. Nie dowodzi, że każdy cierń wydziela nektar albo że każda kępka glochidiów ma identyczną anatomię. Kropla nektaru i kropla mgły mogą znajdować się w tej samej okolicy pędu, lecz powstają i przemieszczają się w odmiennych procesach. [Silva i wsp. 2020]

Dokumentowanie struktur w kolekcji

Przy obserwacji warto zapisać gatunek, wiek członu, położenie areoli i datę. Zdjęcie wykonane ponownie po kilku dniach może ujawnić zmianę, której nie pokaże pojedynczy obraz. Porównywanie młodych i starych areol jest szczególnie istotne przy poszukiwaniu krótkotrwałych faz wydzielania. [Chmielewski b.d.] [Robinson 1974]

Archiwalny tekst Mariana Chmielewskiego o cierniach i nasionach trafnie podkreśla znaczenie podziałki na mikrofotografii. Sam napis określający powiększenie traci sens po zmianie rozmiaru obrazu na ekranie. Podziałka zmniejsza się lub powiększa razem z fotografią i pozwala zachować informację o wymiarach. Schemat dydaktyczny bez skali służy natomiast do pokazania zależności, nie do wykonywania pomiarów. [Chmielewski b.d.] [Robinson 1974]

Glochidia łatwo odłączają się podczas manipulowania rośliną. Puszysty wygląd nie jest podstawą oceny ich bezpieczeństwa w dotyku. Do dokumentowania budowy wystarcza obserwacja optyczna, bez sprawdzania przyczepności na skórze i bez usuwania struktur z rośliny. [Chmielewski b.d.] [Robinson 1974]

Kierunkowy ruch rosy po cierniu

U Copiapoa gigantea (w badaniu C. cinerea var. haseltoniana) zarejestrowano ruch kropli ku nasadzie ciernia, także wbrew grawitacji. Autorzy powiązali go ze stożkowatą geometrią, mikrobruzdami i zmianami zwilżania. Opis doświadczenia i schemat mechanizmu przedstawiają zakres pomiarów. [Malik i wsp. 2016]

Uzbrojenie a światło i odrywanie pędów

U Cylindropuntia bigelovii uzbrojenie zmienia ilość światła docierającego do zielonego pędu, a łatwo odłamujące się człony uczestniczą w rozmnażaniu. Badanie fizjologii światła porównuje nocne gromadzenie kwasów, natomiast doświadczenia mechaniczne wyjaśniają rolę geometrii i właściwości tkanek w rozdzielaniu członów. [Nobel 1983][Mylo i wsp. 2022]

Krople na glochidiach opuncji

U Opuntia microdasys laboratoryjny strumień mgły ujawnił kolejno osadzanie małych kropel, ich łączenie i ruch ku nasadzie glochidium. Stożkowata geometria, podłużne rowki, zadziory oraz zróżnicowanie zwilżalności działają wspólnie, a gęste włoski areoli przejmują dopływającą wodę. Transport ku nasadzie obserwowano także przy ustawieniu przeciwnym działaniu grawitacji. [Ju i wsp. 2012]

Podobny układ opisano u O. stricta. Eksperyment z 2020 r. wykorzystywał mgiełkę z nawilżacza, mimo odniesienia tytułu do rosy. Obie prace określają mechanikę ciekłej wody na powierzchni glochidiów; ilościowy udział tej drogi w polowym bilansie wodnym wymaga odrębnych pomiarów. [Masrahi 2020][Ju i wsp. 2012]

Glochidia na młodych i starszych członach

Obraz areoli zmienia się wraz z wiekiem członu. Griffiths opisał u Opuntia xanthoglochia pojawianie się nowych glochidiów w środkowej części areoli i ich koncentryczny układ; u O. lubrica obserwował rozrost tkanki areolarnej w krótkie wyniesienia, gęsto pokryte kolejnymi pęczkami. Są to obserwacje morfologiczne z pierwotnych opisów, dokumentujące narastanie struktur na tej samej areoli w kolejnych sezonach. [Griffiths 1910, s. 166, 169]