Papierowe, korkowe i pierzaste ciernie turbinikarpusów

Budowa dojrzałego ciernia

Dojrzały cierń ma martwe włókna tkanki wzmacniającej i sklerotyzowaną skórkę. Włókna to wydłużone komórki, których ściany mogą zajmować niemal cały przekrój albo pozostawiać szerokie światło. Kaktusowy cierń jest przekształconym organem liściowym. W jego dojrzałej tkance brakuje aparatów szparkowych, miękiszu asymilacyjnego i własnej wiązki przewodzącej. Taka budowa wyznacza sposób analizowania jego funkcji. [Mosco 2009, s. 120]

Mosco porównał w 2009 r. ciernie 30 gatunków i taksonów niższej rangi, historycznie zaliczanych do Turbinicarpus. Rośliny wyhodowano z udokumentowanych nasion w kolekcji autora, w suchych warunkach. Pobierano pięć cierni na takson, jeden do mikroskopii elektronowej, dwa do oględzin powierzchni w mikroskopie świetlnym i dwa do przekrojów. Uzyskany obraz opisuje ten materiał kolekcyjny. [Mosco 2009, s. 120–121]

Twardość wnętrza i relief powierzchni

W wielu twardych cierniach większość wnętrza zajmowały włókna z grubymi ścianami wtórnymi i bardzo wąskimi światłami. Pod skórką mogły leżeć bardziej cienkościenne komórki. Sztywność zależała więc od organizacji całego przekroju. Cienki cierń mógł mieć szczeciniastą postać także wtedy, gdy zawierał wyraźnie zgrubiałe ściany włókien. [Mosco 2009, s. 121–123, 126]

Komórki skórki tworzyły powierzchnię gładką, krótkie wypukłości albo dłuższe wypustki. U Turbinicarpus pseudopectinatus obserwowano drobne stożkowate wypukłości. U T. laui miały one postać pierzastą. Kadenicarpus horripilus (w pracy Turbinicarpus horripilus) również miał pierzaste wypustki, choć jego badany cierń centralny był twardy i ostry. Relief skórki oraz sztywność organu są zatem odrębnymi cechami. [Mosco 2009, Mosco, s. 121–122. Vázquez-Sánchez i wsp., s. 412] [Vázquez-Sánchez i wsp. 2019, Mosco, s. 121–122. Vázquez-Sánchez i wsp., s. 412]

Papierowa wstęga i korkowa struktura

Papierowe ciernie mają luźniejszą tkankę wzmacniającą, ze stosunkowo cienkimi ścianami włókien i zachowanymi światłami komórkowymi. U Turbinicarpus schmiedickeanus subsp. flaviflorus (w pracy T. flaviflorus) skórka była ciągła i gładka. W badanym przekroju dominowały włókna cienkościenne. Podgatunek rioverdensis (w pracy T. rioverdensis) miał ciernie o korkowej fakturze, z poprzecznymi szczelinami i bardziej zróżnicowaną organizacją włókien. [Mosco 2009, Mosco, s. 123, tab. 2] [2-WWW]

U Turbinicarpus alonsoi i części kompleksu T. schmiedickeanus szczeliny przechodziły przez skórkę oraz głębszą tkankę. Mosco wiązał ich powstawanie z kruchością cienkościennych włókien i zmianami zachodzącymi podczas wzrostu ciernia. Korkowa faktura jest określeniem wyglądu. Tkankę ciernia budują włókna oraz skórka, a korek starszego pędu powstaje oddzielnie w perydermie. [Mosco 2009, s. 123–127]

Wartości w tabeli dotyczą komórek w preparatach, a nie średniej wielkości całego ciernia. Zwykle autor wykonywał 25 pomiarów cechy, natomiast przy trudnościach w otrzymaniu dobrych przekrojów, między innymi u T. valdezianus, od dziesięciu do dwudziestu. Podział włókien w tabeli źródłowej przedstawia ich położenie i typ w danym cierniu. Różne typy tkanki mogą współwystępować w jednym organie. [Mosco 2009, s. 120, tab. 2]

Pierzaste ciernie dorosłej rośliny

Turbinicarpus valdezianus zachowuje u dorosłych okazów bardzo długie wypustki komórek skórki cierni. Wiele innych badanych turbinikarpusów ma pierzastą powierzchnię w młodocianej fazie, po czym wypustki kolejnych cierni stają się krótsze. Trwała młodociana cecha u dorosłej rośliny jest interpretowana jako neotenia. Porównanie opisuje przebieg różnicowania organu w rozwoju. [Mosco 2009, s. 123, 126–127]

Gęsta pierzasta warstwa mogłaby osłaniać powierzchnię pędu przed promieniowaniem. W publikacji jest to hipoteza funkcjonalna powiązana z budową i siedliskiem. Autor nie mierzył przepuszczalności osłony dla światła, temperatury pędu ani szybkości fotosyntezy. U tego gatunku mikroskopia pokazała grube ściany włókien wewnętrznych przy delikatnym zewnętrznym wyglądzie ciernia. [Mosco 2009, s. 122, 126–127]

Szczeliny i możliwy ruch wody

Przerwanie skórki otwiera dostęp do tkanek wewnętrznych ciernia. Mosco omawia wcześniejsze doświadczenia, w których znacznik zastosowany na cierniach Turbinicarpus schmiedickeanus subsp. klinkerianus wykrywano także w pędzie blisko areoli. Na tej podstawie rozpatruje możliwość przemieszczania wody drogą kapilarną. To przytoczony wynik starszego badania, połączony z obserwacją struktury ciernia. [Mosco 2009, s. 120]

Własne badanie Mosco nie określiło strumienia wody ani udziału tej drogi w zaopatrzeniu rośliny. Zagadnienie obejmuje kilka etapów, zwilżenie ciernia, przemieszczenie cieczy przez jego tkanki oraz dopływ do żywego pędu. Obserwacja szczeliny rozpoznaje możliwą drogę dostępu. Bilans całej rośliny wymaga ilościowej oceny kolejnych etapów. [Mosco 2009, s. 120, 126–127]

Cierń jako cecha o kilku poziomach

Porównanie odróżnia kształt całego ciernia, relief jego skórki i budowę ścian włókien. Zmiana na jednym poziomie nie musi odpowiadać zmianie na pozostałych. Szczeciniaste ciernie T. laui i podgatunku Kadenicarpus pseudomacrochele subsp. minimus (w pracy Turbinicarpus pseudomacrochele subsp. minimus) powstają przy różnej grubości ścian niż pierzaste ciernie T. valdezianus. Dla tych przykładów wspólny delikatny wygląd ma odmienne podłoże anatomiczne. [Mosco 2009, Mosco, s. 122–127. Vázquez-Sánchez i wsp., s. 412] [Vázquez-Sánchez i wsp. 2019, Mosco, s. 122–127. Vázquez-Sánchez i wsp., s. 412]

Opis mikroskopowy można wiązać z właściwościami jakościowo ocenionego materiału, jego sztywnością, fakturą i ostrym lub tępym zakończeniem. W pracy brak testów siły zginania, sprężystości czy odporności na rozerwanie. Przejście od obrazu tkanki do liczbowego opisu mechaniki wymaga dalszego doświadczenia. Obecny wynik precyzyjnie pokazuje, jak te same typy komórek tworzą bardzo różne ciernie. [Mosco 2009, s. 120–127]