Dwa kaktusy i pierwszy deszcz. Sekwencyjne kwitnienie Acanthocalycium i Parodia

Dwa stanowiska i cztery sezony

Urs Eggli i Mario Giorgetta opisali populacje z okolic Angastaco w prowincji Salta. Stanowisko Cerro Negro leżało na wysokości 1980 m, a Cerro Bayo na 1925 m. Dzieliło je około 3,5 km. Region ma długą porę suchą od jesieni do wiosny południowej półkuli oraz letnią porę opadów. Nawet na tak małym obszarze deszcz może zwilżyć jedną populację, pozostawiając drugą w suchym podłożu. Ta przestrzenna nierównomierność pozwoliła porównać reakcje roślin rozpoczynających sezon w różnych dniach [Eggli i Giorgetta 2017].

Dokładne obserwacje terenowe obejmowały cztery lata od sezonu 2012/2013 do 2015/2016. Łącznie trwały 108 dni i zostały udokumentowane około 5300 fotografiami oraz 17 filmami. W sezonie 2013/2014 uwaga badacza skupiła się na owocach i rozsiewaniu nasion, dlatego zapis kwitnienia był niepełny. Opady klasyfikowano jako słabe, średnie lub silne, bez pomiaru w milimetrach. Opracowanie odtwarza zatem kolejność zdarzeń i związek kwitnienia z opadem, zachowując jakościowy charakter danych o ilości wody [Eggli i Giorgetta 2017].

Pąki przygotowane przed opadem

Oba gatunki mają niewielkie, zazwyczaj pojedyncze pędy i włókniste korzenie rozchodzące się płytko pod powierzchnią gleby. Pod koniec pory suchej pędy były skurczone, a ciernie sąsiadujących areoli zachodziły na siebie. Acanthocalycium częściej zajmowało miejsca piaszczyste i względnie płaskie. Parodia była liczniejsza w mikrosiedliskach skalistych. Rośliny obu gatunków rosły zarówno na otwartej przestrzeni, jak i pod krzewami. Współwystępowanie obejmowało więc mozaikę warunków, z częściowym rozdzieleniem miejsc zajmowanych przez oba kaktusy [Eggli i Giorgetta 2017].

Pąki były widoczne już przed nadejściem pierwszego letniego deszczu. U Acanthocalycium tworzyły pierścień wokół wierzchołka pędu i osiągały około 14 mm długości oraz 12 mm średnicy. U Parodia były mniejsze. Po osiągnięciu charakterystycznego stadium ich rozwój zatrzymywał się nawet na miesiąc. Początkowa budowa kwiatu korzystała z zasobów zgromadzonych wcześniej przez roślinę. Dostępność nowej wody wiązała się z zakończeniem rozwoju pąka i rozpoczęciem antezy, czyli okresu otwarcia i czynności kwiatu [Eggli i Giorgetta 2017].

Kolejność liczona od deszczu

Parodia microsperma rozpoczynała masowe kwitnienie w szóstym lub siódmym dniu po opadzie. Acanthocalycium thionanthum zaczynało w ósmym lub dziewiątym dniu. Fala każdego gatunku trwała około trzech dni, a wspólne okno obejmowało jeden dzień. W latach o typowym przebiegu opadów synchronicznie otwierało się około 90% pąków obecnych na roślinach zdolnych do kwitnienia. Ta wartość opisuje pąki konkretnej populacji na początku sezonu. Późniejsze kwiaty powstawały już w innym rytmie [Eggli i Giorgetta 2017].

Szczególnie użyteczne porównanie przyniósł sezon 2015/2016. Pierwszy deszcz na Cerro Negro spadł 30 grudnia, a kwitnienie Parodia rozpoczęło się 5 stycznia. Na Cerro Bayo opad nastąpił 6 stycznia i Parodia zakwitła 12 stycznia. Różnica kalendarzowa między stanowiskami zachowała zatem zależność od lokalnego deszczu. W każdym przypadku Acanthocalycium wchodziło w swoją falę później. Powtarzalność kolejności w kilku sezonach wskazuje na stabilny rytm badanych populacji, którego bezpośredni mechanizm fizjologiczny wymagałby osobnego doświadczenia [Eggli i Giorgetta 2017].

Krótki deszcz mógł wystarczyć do uruchomienia tego następstwa. Opad na Cerro Negro 30 grudnia 2015 roku trwał około 20 minut i zwilżył podłoże do głębokości około 6 cm. Po południu jego najwyższe 2 cm były już suche. Większość korzeni obu gatunków znajdowała się w powierzchniowej warstwie o głębokości 2–6 cm. Położenie korzeni odpowiadało więc zasięgowi chwilowego zwilżenia. Badacze opisali tę zgodność terenową, a ilościowy próg opadu potrzebny do rozpoczęcia kwitnienia pozostał nieustalony [Eggli i Giorgetta 2017].

Jeden kwiat w krótkiej fali

W słoneczne dni oba kaktusy otwierały kwiaty około godziny 10. Acanthocalycium zaczynało zamykanie około 14, a Parodia zwykle między 16 a 17. Pojedynczy kwiat mógł utrzymać się przez trzy dni, przy czym po skutecznym zapyleniu zamykał się szybciej. Czas trwania kwiatu wpływał zatem na rzeczywiste nakładanie się obu fal. Dłużej czynne kwiaty Parodia mogły spotkać się w czasie z pierwszymi otwartymi kwiatami Acanthocalycium, choć początek ich rozwoju przypadał wcześniej [Eggli i Giorgetta 2017].

Barwa dostarczała dodatkowej informacji o przebiegu kwitnienia. Kwiaty Acanthocalycium thionanthum były przeważnie siarkowożółte i zachowywały barwę przez okres otwarcia. W obserwowanych populacjach Parodia kwiaty żółte przy otwarciu przyjmowały później odcienie pomarańczowe i czerwone. Na fotografii wykonanej podczas wspólnego dnia różnica barw mogła więc odzwierciedlać zarówno przynależność gatunkową, jak i wiek kwiatu. Interpretacja obrazu wymagała uwzględnienia dnia obserwacji oraz kolejności otwierania się pąków [Eggli i Giorgetta 2017].

Owady i znaczenie rozdzielenia w czasie

Kwiaty odwiedzały pszczoły, muchówki, motyle oraz chrząszcze. Wśród wspólnych odwiedzających obu gatunków występowały miejscowe pszczoły samotnice i muchówki z rodziny bujankowatych. Introdukowana pszczoła miodna była obserwowana na Acanthocalycium. Skład odwiedzających zmieniał się między sezonami. Obserwacje prowadzono przy wybranych roślinach, a rozproszenie populacji utrudniało standaryzację zliczeń. Z tego powodu wykaz owadów dokumentuje kontakty z kwiatami, podczas gdy porównanie udziału poszczególnych gatunków w skutecznym zapylaniu wymaga dodatkowych pomiarów [Eggli i Giorgetta 2017].

Na pojedynczych kwiatach pojawiały się także interakcje między owadami. Pszczoły miodne lokalnie odpędzały mniejsze pszczoły. Samce obserwowanej pszczoły z rodziny lepiarkowatych broniły zajętych kwiatów przed innymi samcami i dużymi owadami, dopuszczając samice własnego gatunku. Takie zachowanie może zmieniać drogę kolejnych wizyt. Autorzy traktowali jego znaczenie dla odległości przenoszenia pyłku jako zagadnienie wymagające zbadania. Oznaczenie tej pszczoły do rodzaju było w publikacji niepewne, dlatego obserwacja zachowania zachowuje szerszy zakres taksonomiczny [Eggli i Giorgetta 2017].

Synchroniczne otwieranie kwiatów w obrębie jednego gatunku zwiększa jednoczesną dostępność potencjalnych dawców i odbiorców pyłku. Przesunięcie między dwoma gatunkami może jednocześnie ograniczać konkurencję o odwiedziny oraz odkładanie obcego pyłku na znamionach. Takie wyjaśnienie zaproponowali autorzy. W badaniu nie manipulowano terminami kwitnienia ani nie porównywano doświadczalnie sukcesu rozrodu przy różnym stopniu nakładania fal. Ekologiczna korzyść z sekwencji pozostaje zatem interpretacją zgodną z obserwacjami, odrębną od dobrze udokumentowanego kalendarza otwierania kwiatów [Eggli i Giorgetta 2017].

Rozdzielenie wspólnych zapylaczy w czasie występuje także w badaniu Neolloydia conoidea i Ariocarpus kotschoubeyanus w Tolimán. Tam przesunięcie obejmowało różne części roku. Neolloydia kwitła wiosną i latem, a Ariocarpus jesienią i zimą. Wspólne były trzy z czterech odnotowanych gatunków pszczół. Podawane przez autorów 75% opisuje nakładanie się składu gatunkowego zapylaczy. Mianownikiem tej wartości są cztery odnotowane gatunki pszczół [Arroyo-Pérez i wsp. 2021].

W argentyńskich populacjach Acanthocalycium i Parodia kolejność była związana z dniami po wspólnym opadzie, a poszczególne kwiaty miały krótki okres działania. W Tolimán rozdzielenie sezonów współistniało z dwudniowymi kwiatami i doświadczeniami określającymi zdolność wykorzystania własnego oraz obcego pyłku. Te skale czasu mogą prowadzić do podobnego skutku ekologicznego, czyli korzystania z części wspólnych owadów w odmiennych terminach. W obu pracach korzyść wynikająca ze zmniejszenia konkurencji jest wyjaśnieniem autorów, opartym na kalendarzu kwitnienia i składzie odwiedzających. Jej wielkość pozostaje odrębnym zagadnieniem od samego przesunięcia terminów [Eggli i Giorgetta 2017][Arroyo-Pérez i wsp. 2021].

Owoce i późniejsze kwiaty

Po pierwszej fali rośliny przechodziły do dojrzewania owoców, trwającego około czterech tygodni. Otwarty kwiat i dojrzewający owoc występowały razem bardzo rzadko, choć nowe pąki mogły pojawić się wcześniej. Owoc Acanthocalycium pękał od nasady ku górze i odsłaniał soczysty miąższ. Obserwowano mrówki zjadające miąższ oraz wynoszące nasiona. Owoc Parodia był suchy, otwierał się u nasady, a nasiona wysypywały się lub pozostawały odsłonięte. Wspólnemu rytmowi początku kwitnienia towarzyszyły więc odmienne sposoby uwalniania nasion [Eggli i Giorgetta 2017].

W dalszej części wilgotnego sezonu pojawiały się pojedyncze kwiaty i niewielkie grupy kwiatów, z dużo słabszą synchronizacją między roślinami. Autorzy interpretowali je jako dodatkową możliwość rozrodu po zakończeniu głównej fali. Znaczenie takiej możliwości widać w obserwacji z 24 stycznia 2013 roku, gdy mrówki Acromyrmex lobicornis zjadły lokalnie kwiaty Acanthocalycium. Późniejsze kwiaty mogły uniknąć tego samego epizodu uszkodzeń. Okres badań był jednak zbyt krótki, aby ustalić pełny udział późnego kwitnienia w końcowej produkcji nasion [Eggli i Giorgetta 2017].

Wyjątek podczas szczególnie suchego sezonu

W sezonie 2015/2016 na Cerro Negro odnotowano drugą masową falę, nieco ponad miesiąc po pierwszej. Podczas pierwszego kwitnienia otworzyło się około 70% obecnych pąków. Pozostałe były mniejsze i słabiej rozwinięte. Po pierwszym deszczu dokończyły wzrost do stadium oczekiwania, a kolejne opady poprzedziły ich otwarcie. Autorzy wiązali tę sytuację z wyjątkowo suchą poprzedzającą zimą. Na Cerro Bayo druga fala pozostała przypuszczeniem, ponieważ zabrakło czasu na bezpośrednią obserwację tego stanowiska [Eggli i Giorgetta 2017].

Ten przypadek wskazuje, że odpowiedź populacji zależy także od stadium pąków w chwili nadejścia wody. Zbliżony termin opadu może uruchomić wspólną falę dopiero wtedy, gdy wystarczająco wiele pąków jest gotowych do ostatniej fazy rozwoju. Rozróżnienie inicjacji pąka, jego wzrostu i otwarcia kwiatu pozwala uporządkować obserwowany mechanizm. Wniosek o roli stadium rozwoju wynika z porównania opisanych zdarzeń. Pomiar bilansu wody i zapasów w poszczególnych pąkach pozwoliłby sprawdzić jego fizjologiczne podstawy [Eggli i Giorgetta 2017].

Co wyjaśnia obserwowany rytm

Początek tworzenia pąków pozostaje osobnym zagadnieniem. Eggli i Giorgetta rozważali udział długości dnia, przywołując odmienne terminy rozwoju pąków w Argentynie i w uprawie na półkuli północnej. Była to hipoteza oparta na obserwacji, bez kontrolowanego doświadczenia z fotoperiodem. Tak samo związek końcowego rozwoju pąków z deszczem ustalono w warunkach terenowych. Rozdzielenie sygnału świetlnego, temperatury i nawodnienia wymagałoby porównywalnych roślin utrzymywanych w odmiennych, dokładnie mierzonych warunkach [Eggli i Giorgetta 2017].

Obserwacje z Angastaco dokumentują szczegółowo zachowanie dwóch miejscowych zespołów populacji. Kolejny krok obejmowałby sprawdzenie innych obszarów zasięgu obu gatunków, stanowisk mieszanych oraz takich, gdzie rośnie tylko jeden z nich. Pomocne byłyby jednoczesne pomiary wilgotności podłoża, stadium pąków, odwiedzin owadów i liczby dojrzałych nasion. Takie dane połączyłyby wyraźny kalendarz kwitnienia z procesami odpowiedzialnymi za jego powstawanie i rzeczywistym wynikiem rozrodu w kolejnych sezonach [Eggli i Giorgetta 2017].