Cierń wydzielający nektar: młode areole Opuntia robusta

Nektar na młodym członie

U Opuntia robusta nektar pojawia się poza kwiatami, w areolach młodych członów. Sandoval-Molina i współautorzy opisali w 2018 r. wytwarzające go struktury za pomocą mikroskopii świetlnej, skaningowej i transmisyjnej elektronowej. Ich położenie oraz kolejne etapy rozwoju wskazują, że są zmodyfikowanymi cierniami. [Sandoval-Molina i wsp. 2018]

Na badanych młodych areolach gruczoły znajdowały się wśród innych elementów uzbrojenia, za liściem i głównym cierniem. Były niewielkie, stożkowate i aktywne przez ograniczony okres wzrostu. Takie umiejscowienie wiąże wydzielanie z najmłodszą częścią pędu, zanim jego tkanki zakończą dojrzewanie. [Sandoval-Molina i wsp. 2018]

Trzy strefy jednego organu

U nasady znajdowała się strefa merystematyczna, której dzielące się komórki budują organ. Wyżej leżała strefa wydłużania, a wierzchołek tworzyła tkanka wydzielnicza. Powierzchniowe komórki tej strefy były wypukłe i pokryte cienką, pofałdowaną kutykulą. Anatomia pozwala więc prześledzić przejście od wzrostu do specjalizacji wydzielniczej. [Sandoval-Molina i wsp. 2018]

Wewnątrz nektarnika nie znaleziono wiązek przewodzących. Tkanki przewodzące dochodziły pod jego nasadę, a substancje przechodziły dalej przez żywe komórki. W ścianach między nimi widoczne były plazmodesmy, czyli połączenia cytoplazmatyczne. Określenie dokładnych udziałów dróg transportu wymaga pomiarów fizjologicznych; przekroje ujawniają ich podłoże anatomiczne. [Sandoval-Molina i wsp. 2018]

Komórka przygotowana do wydzielania

Komórki strefy wierzchołkowej zawierały liczne mitochondria, aparaty Golgiego, elementy siateczki śródplazmatycznej i pęcherzyki. Taki zestaw organelli odpowiada intensywnemu metabolizmowi oraz wytwarzaniu i przemieszczaniu substancji. Mikroskopia transmisyjna pokazała zarazem różnice między komórkami w kolejnych etapach rozwoju nektarnika. [Sandoval-Molina i wsp. 2018]

Autorzy rozważali uwalnianie wydzieliny przez drobne przerwania lub otwory w kutykuli i udział uszkadzania powierzchni przez mrówki. W toku dojrzewania cierń lignifikował, a aktywność wydzielnicza zanikała. Ten sam organ przechodził zatem fazę metabolicznie czynną, po której wzrastał udział ścian usztywnionych ligniną. [Sandoval-Molina i wsp. 2018]

Mrówki przy źródle pokarmu

Młode człony odwiedzały mrówki z rodzajów Camponotus i Forelius. W jednorazowym porównaniu roślin więcej mrówek stwierdzano na młodszych, węższych członach. Zależność odpowiadała rozmieszczeniu aktywnych nektarników. Autorzy obserwowali również pobieranie wydzieliny oraz zachowania agresywne wobec obiektów dotykających pędu. [Sandoval-Molina i wsp. 2018]

Doświadczenie nie obejmowało wykluczania mrówek i długotrwałego pomiaru uszkodzeń przez roślinożerców. Udokumentowano zatem gruczoł, jego rozwój i korzystające z niego owady. Skutek ochronny dla opuncji pozostaje do sprawdzenia przez porównanie roślin z dostępem mrówek i bez niego, uwzględniające rzeczywistą presję roślinożerców. [Sandoval-Molina i wsp. 2018]

Areola jako zespół wyspecjalizowanych organów

Przypadek O. robusta pokazuje, jak w jednym miejscu pędu współistnieją ciernie, glochidia, włoski i krótkotrwała struktura wydzielnicza. O jej funkcji decydują żywe komórki, cienka powierzchnia i etap rozwoju. Tożsamość cierniowa organu i zdolność wydzielania nektaru należą do dwóch uzupełniających się poziomów opisu: pochodzenia i działania. [Sandoval-Molina i wsp. 2018]