Populacja suchego lasu w Morelos
Martínez-Peralta i Martínez-Zavala badali Coryphantha elephantidens koło Quilamula w stanie Morelos w środkowym Meksyku. Obserwacje biologii kwiatów i zapylania prowadzono w latach 2016–2018. Dwa stanowiska były oddalone o około 1,5 km i leżały w krajobrazie suchego lasu tropikalnego oraz roślinności wtórnej. Wyniki przedstawione tutaj odnoszą się do tej populacji i badanego materiału. [Martínez-Peralta i Martínez-Zavala 2021, s. 103–105]
Kwiaty otwierały się w dzień i zamykały nocą. Spośród 20 śledzonych kwiatów 40% funkcjonowało przez jeden dzień, a 60% przez dwa dni. Największe rozwarcie przypadało na popołudnie. W kwiatach obupłciowych pyłek był dostępny pierwszego dnia, natomiast znamię słupka stawało się receptywne następnego dnia. Taki rozdział w czasie to przedprątność. W obrębie kwiatu znamię znajdowało się ponadto ponad pylnikami. [Martínez-Peralta i Martínez-Zavala 2021, s. 104–107, sekcje 2.2, 3.1]
Kwiaty żeńskie i obupłciowe
W populacji występowały kwiaty wytwarzające pyłek i kwiaty funkcjonalnie żeńskie. W tych drugich widoczne pręciki miały gładkie pylniki bez pyłku. W próbie 119 kwiatów z lat 2016–2018 37% należało do typu żeńskiego. Ten udział opisuje kwiaty objęte obserwacją. U 11 roślin z kilkoma jednocześnie otwartymi kwiatami wszystkie kwiaty danego osobnika reprezentowały tę samą płeć. Autorzy określili układ jako gynodioecję, czyli współwystępowanie osobników obupłciowych i żeńskich. [Martínez-Peralta i Martínez-Zavala 2021, s. 105–108, ryc. 4]
Poszukiwanie nektaru w 25 kwiatach w sierpniu 2018 r. nie wykazało jego obecności. Główną zarejestrowaną nagrodą dla pszczół pozostawał pyłek, dostępny tylko w kwiatach obupłciowych. Wizyta w kwiatach żeńskich może zatem wynikać z podobieństwa wyglądu lub innych sygnałów. W opisanych pracach podobieństwo jako przyczynę odwiedzin rozważano jako hipotezę, bez eksperymentalnego rozdzielenia poszczególnych sygnałów. [Martínez-Peralta i Martínez-Zavala 2021, s. 105–107, 110–111]
Samoniezgodność i zapylenie krzyżowe
W doświadczeniu z 2016 r. samozapylono 27 kwiatów i żaden nie zawiązał owocu. Kolejnych 27 zapylono mieszaniną pyłku pochodzącego od pięciu innych roślin. Owoce zawiązało 63% tej grupy. W próbie 27 kwiatów pozostawionych do swobodnego zapylania udział owoców wyniósł 70%. Prawdopodobieństwo zawiązania owocu i liczba nasion w owocach nie różniły się istotnie pomiędzy zapyleniem krzyżowym i swobodnym. [Martínez-Peralta i Martínez-Zavala 2021, s. 104–105, 108–109, sekcja 3.2]
Wynik wspiera rozpoznanie samoniezgodności badanego materiału. Własny pyłek, nawet umieszczony ręcznie na znamieniu, nie doprowadził do powstania owocu. Podobny wynik krzyżowania i naturalnego zapylania wskazuje natomiast, że w warunkach tego doświadczenia owady dostarczały pyłku umożliwiającego rozród. Sam podział funkcji kwiatu w czasie nie zastępuje potrzeby otrzymania zgodnego pyłku od innej rośliny. [Martínez-Peralta i Martínez-Zavala 2021, s. 108–111]
Odwiedziny obu płci kwiatów
Kolejne badanie wykorzystało nagrania z sierpnia 2018 r. Obejmowały one 48 roślin i 52 kwiaty, po 26 każdej płci. Łączny czas wynosił 944 minuty. Zarejestrowano 2388 wizyt pszczół, w tym 1789 w kwiatach obupłciowych i 599 w żeńskich. Częstość wizyt przeliczano na minutę, ponieważ poszczególne nagrania miały różną długość. [Martínez-Peralta i wsp. 2024, s. 1113–1115]
Średnia częstość wynosiła 3,58 ± 3,20 wizyty na minutę dla kwiatów obupłciowych i 1,21 ± 1,03 dla żeńskich. Rozproszenie podano jako odchylenie standardowe. Najczęściej rejestrowano Augochlorini, grupę niewielkich pszczół o metalicznym ubarwieniu. Skład oznaczonych gatunków ustalano także na podstawie owadów zebranych w sierpniu 2019 r. Te zbiory służyły identyfikacji, podczas gdy częstość wizyt obliczano z wcześniejszych filmów. [Martínez-Peralta i wsp. 2024, s. 1113–1115, tab. 2, ryc. 2]
Kontakt ze znamieniem
Augochlorini skupiały się na pręcikach i zbieraniu pyłku, a znamienia dotykały względnie rzadko. Ashmeadiella opuntiae, pszczoła wyspecjalizowana w wykorzystywaniu kwiatów kaktusów, często lądowała bezpośrednio na znamieniu. Odwiedzała kwiaty obu płci, a brak wyraźnej preferencji między nimi sprzyja możliwości przenoszenia pyłku do kwiatów żeńskich. Samice tego owada częściej miały kontakt z elementami rozrodczymi, podczas gdy u samców duży udział zachowań wiązał się z poszukiwaniem partnerki. [Martínez-Peralta i wsp. 2024, s. 1115–1120, ryc. 3–4]
Pszczołę miodną Apis mellifera nagrano wyłącznie w kwiatach obupłciowych. Często dotykała najpierw pręcików, a dopiero potem znamienia. Autorzy rozważali, że taki ruch może zwiększać nanoszenie własnego pyłku kwiatu, nieskutecznego u samoniezgodnej rośliny. Zarejestrowane zachowanie pozwala wskazać prawdopodobną drogę przenoszenia pyłku. Udział poszczególnych pszczół w zapylaniu pozostaje jednak oceną opartą na wizytach i kontaktach. Nie mierzono liczby ziaren dostarczonych na znamię ani owocowania po pojedynczej wizycie każdego gatunku. [Martínez-Peralta i wsp. 2024, s. 1116–1121]
Flower biology of the cactus Coryphantha elephantidens in the tropical dry forest of Central Mexico
Martínez-Peralta C., Martínez-Zavala A., Flower biology of the cactus Coryphantha elephantidens in the tropical dry forest of Central Mexico, Plant Species Biology, 2021, 36(1):102-113, doi: 10.1111/1442-1984.12303
Biologia kwiatów i system rozmnażania Coryphantha elephantidens w suchym lesie tropikalnym Morelos. Łączy fenologię, pomiary kwiatów, obecność pyłku, samopylenie, zapylenie krzyżowe i obserwacje pszczół. Dokumentuje kwiaty funkcjonalnie żeńskie, protandrię, herkogamię i zależność owocowania od obcego pyłku w badanej populacji.
Bee species perform differently between sexes of a gynodioecious globose cactus
Martínez-Peralta C., Palma-Bahena A., Arroyo-Cosultchi G., Fierros-López H. E., Bee species perform differently between sexes of a gynodioecious globose cactus, Arthropod-Plant Interactions, 2024, 18(5):1111-1122, doi: 10.1007/s11829-024-10101-5
Analiza nagrań pszczół odwiedzających kwiaty żeńskie i obupłciowe Coryphantha elephantidens. Porównuje częstość i czas wizyt oraz kontakt owadów ze znamieniem i pylnikami. Omawia zachowanie rodzimych pszczół i pszczoły miodnej oraz potencjalne znaczenie odwiedzin dla transferu pyłku.