Nasiona Strombocactus. Osnówka, woda i początek wzrostu

Nasiono ze skalnego kanionu

Na wapiennej ścianie mały pęd Strombocactus zajmuje szczelinę zawierającą drobną glebę. Owoc uwalnia nasiona tak małe, że szczegóły ich okrywy stają się czytelne dopiero pod mikroskopem. Powstanie rośliny w podobnym miejscu wymaga kolejnych zdarzeń, od zapłodnienia zalążka przez przemieszczenie nasiona i pojawienie się korzonka po utrzymanie siewki. Badanie Camacha-Velázqueza i współautorów z 2018 r. połączyło obserwacje rozwoju nasion z doświadczeniami pływania i kiełkowania. Jego materiał reprezentował S. corregidorae oraz oba podgatunki S. disciformis. [Camacho-Velázquez i wsp. 2018, s. 89–91]

Dwa gatunki nadal przyjmuje POWO. Nazwa Chichimecactus corregidorae, obecna w części nowszej literatury, jest w tym ujęciu synonimem Strombocactus corregidorae. W porównaniu trzech taksonów cechy rozpoznawcze obejmują barwę kwiatu, trwałość cierni i szczegóły okrywy nasion. [2-WWW][2-WWW]

Skąd pochodzi jasny wyrostek

Zalążek pozostaje połączony z łożyskiem w zalążni przez sznureczek. W jego wnętrzu rozwijają się tkanki przyszłego nasiona, a po zapłodnieniu także zarodek. U obu podgatunków S. disciformis lokalne podziały komórek pod skórką końcowego odcinka sznureczka tworzą dodatkową wypukłość. Pojawia się ona bardzo wcześnie, przed widocznymi pierwszymi podziałami zygoty. Rośnie później w kształcie podkowy, stopniowo obejmując dolną część nasiona. Kolejne stadia zarodka pozwoliły odtworzyć tę sekwencję, zamiast określać pochodzenie wyrostka wyłącznie z jego dojrzałego wyglądu. [Camacho-Velázquez i wsp. 2018, s. 91–93, ryc. 2–4]

Pochodzenie ze sznureczka rozstrzyga nazwę tej struktury. Jest to osnówka, czyli arillus. W starszych opisach Strombocactus używano również określeń strophiole lub elajosom. Pierwsze w przyjętej przez autorów terminologii odnosi się do wyrostka powstającego w rejonie szwu zalążka. Elajosom określa strukturę dostarczającą pokarmu zwierzętom przenoszącym nasiona. Nazwy opisują więc różne właściwości. Rozwój osnówki S. disciformis udokumentowano w sznureczku, bez udziału osłonek zalążka. [Camacho-Velázquez i wsp. 2018, s. 91, 97–98]

Wewnątrz rosnącego wyrostka różnicuje się aerenchyma, miękisz zawierający duże przestwory powietrzne. Dojrzała osnówka jest jasna i błoniasta. Nie wykazano w niej zapasów, które uzasadniałyby traktowanie jej jako pokarmowej nagrody dla mrówek. Autorzy obserwowali przenoszenie owoców przez mrówki z rodzaju Atta. To zdarzenie dotyczy całego owocu, a roli osnówki w przenoszeniu pojedynczego nasiona w terenie nie ustalono. [Camacho-Velázquez i wsp. 2018, s. 92–93, 98]

Osnówka i powierzchnia nasion

Zarodek i zasadnicze warstwy nasiona rozwijają się podobnie we wszystkich trzech taksonach. U S. corregidorae wypukłość sznureczka tworząca osnówkę nie powstaje. Inaczej przebiega również wzrost okrywy przy mikropyle, małym otworze osłonek zalążka. Zewnętrzna warstwa później dogania i przykrywa warstwę wewnętrzną. Na dojrzałym nasieniu okolica mikropyle i znaczka, czyli blizny przyczepu sznureczka, pozostaje odsłonięta. [Camacho-Velázquez i wsp. 2018, s. 92, ryc. 5]

Mikroskopia elektronowa ujawniła dalsze różnice. U S. corregidorae zewnętrzne ściany komórek okrywy są płaskie, z drobnym, miejscami siateczkowatym reliefem. U nominatywnego S. disciformis komórki są mocno wypukłe, szczególnie na stronie grzbietowej nasiona. Subsp. esperanzae ma bardziej płaskie wypukłości i wyraźniejszy siateczkowaty wzór kutykuli. Oba podgatunki łączy osnówka, lecz szczegóły powierzchni nasion pozwalają je porównywać również między sobą. [Camacho-Velázquez i wsp. 2018, s. 92–93, ryc. 7]

Pomiary obejmowały po 32 nasiona każdego taksonu, po cztery z ośmiu owoców. Średnia długość bez osnówki wynosiła 0,41 mm u subsp. disciformis, 0,46 mm u subsp. esperanzae i 0,48 mm u S. corregidorae. Osnówka zwiększała całkowitą długość do średnio 0,53 i 0,57 mm u dwóch pierwszych taksonów. Wewnątrz nasiona dużą część przestrzeni zajmuje zarodek z szerokim hipokotylem, niewielkimi liścieniami i krótkim korzonkiem. Hipokotyl to odcinek osi poniżej liścieni, który po kiełkowaniu tworzy znaczną część młodej kulistej siewki. [Camacho-Velázquez i wsp. 2018, s. 90, 92–93, ryc. 4–6]

Powietrze w osnówce i komórkach okrywy

W doświadczeniu na pływanie po 20 nasion każdego taksonu umieszczano w 265 ml wody destylowanej, w pięciu powtórzeniach. Wszystkie pozostawały na powierzchni także po 25 dniach. Wynik objął również S. corregidorae, pozbawiony osnówki. Pływalność łączy się więc z kilkoma cechami nasiona. U wszystkich taksonów komórki twardej okrywy zawierały puste przestrzenie. U obu podgatunków S. disciformis dochodziły do nich przestwory wewnątrz osnówki i odmienny relief powierzchni. [Camacho-Velázquez i wsp. 2018, s. 91–94, 99]

Oddzielny wariant z niewielką ilością detergentu zmniejszał udział nasion utrzymujących się na powierzchni. Autorzy sprawdzili też reakcję na zanurzenie. Strumień 0,3 ml wody zrzucał nasiono ku dnu naczynia, a dla nasion, które osiągnęły dno, mierzono czas powrotu przez ośmiocentymetrowy słup wody. Do tego porównania użyto po 40 różnych nasion każdego taksonu. [Camacho-Velázquez i wsp. 2018, s. 91, 94]

Nasiona obu podgatunków z osnówką wracały szybciej niż nasiona S. corregidorae. Porównywane taksony różniły się jednocześnie osnówką, kształtem komórek okrywy i ornamentacją kutykuli. Wynik pokazuje właściwość całego nasiona, a udział każdej pojedynczej cechy wymaga osobnego doświadczenia. Anatomia oraz pływalność wspierają hipotezę transportu przez wodę spływającą po skale. Dystansu przemieszczania i udziału tej drogi w odnowieniu naturalnych populacji w pracy nie zmierzono. Po 25 dniach przebywania nasion na powierzchni wody nie wykonano osobnego testu ich kiełkowania. [Camacho-Velázquez i wsp. 2018, s. 91, 94, 98–100]

Kiełkowanie przy określonej temperaturze i świetle

Do doświadczenia kiełkowania przygotowano osiem powtórzeń po 30 nasion każdego taksonu. Leżały na wilgotnej bibule w szalkach, przy 25°C i dwunastogodzinnym fotoperiodzie. Nasion nie skaryfikowano, czyli nie uszkadzano mechanicznie ich okrywy, ani nie poddawano dezynfekcji. Codzienna kontrola trwała 30 dni. Za kiełkowanie uznawano pojawienie się końca korzonka poza okrywą nasienną. [Camacho-Velázquez i wsp. 2018, s. 91]

Różnice końcowego udziału kiełkujących nasion oraz średniego czasu kiełkowania nie były statystycznie istotne w tym doświadczeniu. Właściwości badanych partii były więc podobne mimo obecności osnówki u dwóch taksonów. Porównanie dotyczyło różnych taksonów, dlatego efekt samej osnówki pozostaje do oddzielnego sprawdzenia. W zastosowanych warunkach nie ujawniła się bariera okrywy ani stan spoczynku wymagający zabiegu przerywającego go. [Camacho-Velázquez i wsp. 2018, s. 94, 100]

Jak otwiera się nasiono

Pierwszy korzonek wydostawał się po około dwóch do trzech dniach od rozpoczęcia pobierania wody. W okolicy znaczka i mikropyle tworzy się obwodowe pęknięcie, które wyodrębnia małe wieczko okrywy. Nazywa się je operculum. Korzonek odsuwa to wieczko, a u nasion z osnówką przechodzi również przez jej obręb i może się przy tym zakrzywić. Rosnący hipokotyl poszerza drugie, podłużne pęknięcie. W dalszym rozwoju okrywa rozchyla się na dwie nieregularne części. [Camacho-Velázquez i wsp. 2018, s. 94, ryc. 8]

Korzonek jest krótki i szeroki, z licznymi włośnikami pojawiającymi się blisko jego wierzchołka. Hipokotyl rozrasta się promieniście. Niewielkie liścienie przykrywają merystem pędu, tkankę dającą początek jego nowym częściom. Liścienie i hipokotyl zielenieją w ciągu dwóch do trzech dni od wykiełkowania. W skórce hipokotylu wcześnie pojawiają się aparaty szparkowe, a później przy wierzchołku różnicują się małe brodawki i areole. W ten sposób zarodek zajmujący niemal całe nasiono staje się samodzielną, kulistą rośliną. [Camacho-Velázquez i wsp. 2018, s. 94–95, ryc. 8]

Od licznych nasion do trwałej siewki

Materiał S. corregidorae i nominatywnego podgatunku S. disciformis pochodził z pojedynczych naturalnych lokalizacji w Querétaro. Subsp. esperanzae reprezentowały rośliny z dwóch ogrodów botanicznych, a nasiona otrzymywano po ręcznym zapylaniu. Wyliczony ze średnich stosunek rozwiniętych nasion do liczby zalążków wynosił odpowiednio 52,01%, 74,20% i 63,87%. Różnica dotyczyła wykorzystania potencjału nasiennego. Wysokie kiełkowanie wszystkich trzech partii pokazuje, że nasiona, które powstały, zachowały dużą zdolność rozwoju w zastosowanym teście. [Camacho-Velázquez i wsp. 2018, s. 90–91, 93–94, 100]

Doświadczenie określało zdolność do kiełkowania w kontrolowanych warunkach. Odnowienie populacji obejmuje później zakorzenienie i przeżywanie siewek w skalnym siedlisku. Te dalsze etapy pozostają poza zakresem opisanego testu. Nasiona subsp. esperanzae, uzyskane w ogrodach botanicznych po ręcznym zapylaniu, zachowały zdolność kiełkowania i dostarczyły materiału do rozmnażania w kolekcji. [Camacho-Velázquez i wsp. 2018, s. 90, 100]