Nektarnik Strombocactus. Tkanka wydzielnicza wewnątrz kwiatu

Trzy kolory i wspólne miejsce wydzielania

Nominatywny podgatunek Strombocactus disciformis otwiera biały lub żółtawobiały kwiat, subsp. esperanzae magentowy, a S. corregidorae żółty. Lejkowaty okwiat rozkłada się w dzień. W jego wnętrzu szyjkę słupka otaczają liczne pręciki. Niżej leży strefa wytwarzająca nektar. Budowę tej niewielkiej tkanki opisali Camacho-Velázquez i współautorzy w 2019 r., łącząc mikroskopię świetlną i elektronową, barwienia histochemiczne oraz pomiar nektaru. [Camacho-Velázquez i wsp. 2019, s. 100–103]

Do analizy budowy pobrano po 20 pąków i 20 otwartych kwiatów z co najmniej dziesięciu osobników każdego taksonu. Materiał S. corregidorae i nominatywnego S. disciformis zebrano w Querétaro w lutym i marcu 2016–2017. Subsp. esperanzae pochodził z kolekcji UNAM i ogrodu botanicznego w Cadereyta. Porę otwierania kwiatów określano na podstawie obserwacji co najmniej 30 kwiatów każdego taksonu. Były to różne części projektu, z własnym materiałem i zakresem pomiaru. [Camacho-Velázquez i wsp. 2019, s. 101–102]

Pierścień w hypancjum

Nektarnik znajduje się w dolnej wewnętrznej części rurki kwiatu, poniżej przyczepu najgłębiej położonych pręcików, wokół nasady szyjki słupka. Rurka ta należy do hypancjum, części kwiatu, w której osadzone są listki okwiatu i pręciki. Tkanka wydzielnicza tworzy pierścień. Jego górny brzeg ma swobodne, miejscami pofalowane wypukłości. Mała otwarta przestrzeń przy szyjce słupka zbiera wydzielinę. Położenie nektarnika i kształt pierścienia można dzięki temu opisać niezależnie od koloru okwiatu. [Camacho-Velázquez i wsp. 2019, s. 102–104, ryc. 2–3]

W starszej terminologii dotyczącej kaktusów nektarnik Strombocactus bywał określany jako bruzdowy. Badacze z 2019 r. wskazali, że najgłębiej położone pręciki nie tworzą zamknięcia ani odpowiedniego zagięcia, które uzasadniałoby taki opis. Obserwowana tkanka zachowuje wyraźny układ pierścieniowaty. Nazwa nektarnik hypancjalny określa jego położenie, a pierścieniowaty opisuje formę. Są to dwa uzupełniające się sposoby charakterystyki tej samej struktury. [Camacho-Velázquez i wsp. 2019, s. 104–105]

Skórka, miękisz i wiązki przewodzące

Powierzchnię nektarnika przykrywa jedna warstwa komórek skórki o cienkich ścianach. Ich kształt różni się między taksonami. U subsp. esperanzae są stosunkowo płaskie, u nominatywnego podgatunku lekko wypukłe, a u S. corregidorae mocniej wybrzuszone, tworząc drobne brodawki. Kutykula na powierzchni ma subtelną prążkowaną ornamentację. Wśród tych komórek rozmieszczone są nektarostomy, zmodyfikowane aparaty szparkowe uczestniczące w wyprowadzaniu wydzieliny. [Camacho-Velázquez i wsp. 2019, s. 102–103, ryc. 2]

Bezpośrednio pod skórką leży miękisz nektarodajny. Jego niewielkie, dość ciasno ułożone komórki mają gęstą cytoplazmę, wyraźne jądra, cienkie ściany oraz wakuole. Pomiędzy nimi występują przestwory. Pod tą warstwą znajduje się miękisz z większymi komórkami i słabiej zagęszczoną cytoplazmą. Towarzyszą mu liczne wiązki zawierające drewno i łyko. Biegną równolegle w tkance hypancjum, nad górną częścią zalążni, a ku nektarnikowi są ustawione poprzecznie. Głębszy miękisz łączy więc strefę wydzielniczą z wiązkami przewodzącymi. [Camacho-Velázquez i wsp. 2019, s. 103–104, ryc. 3]

W badanych przekrojach liczba warstw miękiszu wydzielniczego wynosiła około 10–12 u subsp. disciformis, 8–9 u subsp. esperanzae i 7–8 u S. corregidorae. Wielkości te opisują obserwowane tkanki. Objętość nektaru była zbyt mała do jej oznaczenia zastosowaną metodą, dlatego tych różnic anatomicznych nie połączono z określoną wydajnością wydzielania. [Camacho-Velázquez i wsp. 2019, s. 103–104]

Otwarte nektarostomy

Pod otworami nektarostomów znajdują się obszerne przestwory, łączące powierzchnię z wewnętrzną tkanką. W badanych pąkach otwory były otwarte jeszcze przed pełnym rozłożeniem kwiatu, a także podczas jego fazy wydzielniczej. Resztki wydzieliny na powierzchni pozostawały widoczne również po przygotowaniu materiału do mikroskopii elektronowej. Zestaw obserwacji wskazuje te otwory jako drogę wydostawania się nektaru. [Camacho-Velázquez i wsp. 2019, s. 103, ryc. 2–3]

W opisie funkcjonalnym autorzy odnoszą nektarostomy do aparatów, które utraciły zwykłą regulację otwierania i zamykania. Obserwowane przekroje dokumentują stan otworów w wybranych fazach kwiatu. Kinetyki otwierania i zamykania komórek szparkowych nie mierzono. Wniosek funkcjonalny opiera się na widocznym stanie otworów, ich położeniu i pozostałościach wydzieliny. [Camacho-Velázquez i wsp. 2019, s. 103, 106]

Co ujawniają barwienia

Barwienie PAS wykazało nierozpuszczalne polisacharydy w ścianach i części cytoplazmy miękiszu, a barwienie błękitem naftolowym wskazało białka. Tkanka wydzielnicza barwiła się intensywniej niż głębiej położony miękisz. Gęsta cytoplazma i wyraźne jądra wspierają interpretację aktywnego stanu komórek. Barwienia lokalizują określone grupy składników. Obraz jest przestrzenną mapą wykrywanych składników, a szybkość transportu cukrów wymaga pomiaru fizjologicznego. [Camacho-Velázquez i wsp. 2019, s. 102–104, tabela 1, ryc. 4–6]

W samych dwóch badanych warstwach nektarnika test Lugola nie wykazał skrobi. Skrobię znaleziono w miękiszu szyjki słupka i innych, niewydzielniczych częściach hypancjum. Obserwacja w świetle spolaryzowanym potwierdziła rozpoznanie ziaren. Ich uporządkowana budowa daje obraz jasnych ramion nazywany krzyżem maltańskim. Rozmieszczenie skrobi autorzy wiążą z możliwą funkcją magazynową sąsiednich tkanek. Dodatni odczyn czerwieni olejowej występował w kutykuli, podczas gdy w badanym miękiszu nie stwierdzono takim barwieniem zapasów lipidowych. Rozmieszczenie tych składników rozdziela właściwą strefę wydzielania od tkanek otaczających ją w kwiecie. [Camacho-Velázquez i wsp. 2019, s. 103–104, tabela 1, ryc. 4–6]

Autorzy interpretowali obraz żywych, zachowujących strukturę komórek jako zgodny z wydzielaniem merokrynowym. W takim procesie wydzielina opuszcza komórkę przy zachowaniu jej ciągłości. Dane histologiczne wspierają tę interpretację. [Camacho-Velázquez i wsp. 2019, s. 106]

Pomiar nektaru o określonej porze

W lutym 2018 r. nektar zebrano w kolekcji UNAM o godzinie 15 z piętnastu kwiatów różnych osobników każdego taksonu. Krople analizowano refraktometrem. Urządzenie mierzy współczynnik załamania światła i podaje wynik na skali stopni Brix. Skala jest odniesiona do roztworów sacharozy, a w nektarze odczyt charakteryzuje stężenie rozpuszczonych substancji. Skład mieszaniny wymaga analizy chemicznej poszczególnych cukrów i pozostałych związków. [Camacho-Velázquez i wsp. 2019, s. 102, 104, 107]

Wartości reprezentują jedną porę pobierania w określonej kolekcji. Nie określają dobowego wydzielania ani całkowitej nagrody energetycznej kwiatu, ponieważ nie zmierzono jej pełnej objętości i składu. [Camacho-Velázquez i wsp. 2019, s. 102–104, 107]

Nagroda dla odwiedzającego kwiat

Pyłek w otwartych pylnikach i nektar u podstawy pręcików tworzą dwie dostępne nagrody. Dzienna pora otwierania, kształt lejkowatego kwiatu i jego barwa doprowadziły autorów do hipotezy zapylania przez pszczoły. Zestaw takich cech pomaga wskazać prawdopodobnych odwiedzających. Ustalenie zapylacza wymaga jeszcze obserwacji przeniesienia pyłku na znamię oraz zawiązywania nasion po jego wizytach. W pracy o nektarnikach tych doświadczeń nie przeprowadzono. [Camacho-Velázquez i wsp. 2019, s. 104, 107]

W badaniu nasion z 2018 r. autorzy odnotowali częste wizyty pszczół przy nominatywnym S. disciformis i rzadziej odwiedzane kwiaty S. corregidorae. Dla tego drugiego gatunku stosunek średniej liczby nasion do liczby zalążków był niższy. Rozważano niedostateczne zapylenie, lecz szczegółowego porównania liczby wizyt i skutków pojedynczej wizyty nie przedstawiono. Materiał subsp. esperanzae powstał po ręcznym zapylaniu w warunkach kolekcyjnych. Te trzy sytuacje mają odmienny zakres biologiczny. [Camacho-Velázquez i wsp. 2018, s. 90–91, 93–94, 100]