Trzy sposoby obecności kaktusa w krajobrazie
Myrtillocactus schenckii, lokalnie nazywany garambullo, jest drzewiastym kaktusem o jadalnych owocach. W badanych miejscowościach Puebla rośnie dziko w ciernistych zaroślach, tworzy część systemów rolno-leśnych i występuje w ogrodach przydomowych. Każda z tych sytuacji wiąże roślinę z innym zestawem działań człowieka. Z populacji dzikiej zbiera się owoce. Podczas przygotowywania pola część roślin pozostaje na miejscu. Do ogrodu można przenieść młody osobnik lub posadzić fragment wybranego pędu. Dzięki temu decyzje podejmowane przy codziennym użytkowaniu roślin wpływają na skład populacji. [Blancas i wsp. 2009]
Pozostawianie roślin w miejscu ich występowania jest formą gospodarowania in situ. W odróżnieniu od sadzenia nowego okazu opiera się na wyborze spośród osobników już obecnych w krajobrazie. Badani mieszkańcy cenili zarówno jadalne owoce, jak i cień, żywe ogrodzenia czy zachowanie odziedziczonych praktyk. Selekcja na większą liczbę i rozmiary owoców była jednym z elementów tych decyzji. Udomowienie można więc badać przez porównanie cech roślin i powodów ich zachowywania. Taki punkt wyjścia łączy wiedzę lokalnych społeczności z pomiarami biologicznymi. [Blancas i wsp. 2009]
Jak zmierzono skutki wyboru roślin
Blancas i współpracownicy badali trzy populacje dzikie, trzy użytkowane w systemach rolno-leśnych i dwie uprawiane, w okolicach San Luis Atolotitlán oraz Santiago Coatepec. Plan pomiarów obejmował 240 dorosłych roślin i 26 cech wegetatywnych oraz rozrodczych. Równolegle przeprowadzono wywiady i ankiety w 30 gospodarstwach pierwszej miejscowości oraz 35 drugiej. Zestawienie tych danych pozwalało porównać deklarowane preferencje ze zmiennością obserwowaną w terenie. Pomiar obejmował rozmiary owoców, ich masę, cechy miąższu i nasion oraz liczbę owoców przypadającą na gałąź. [Blancas i wsp. 2009]
Średnia masa owocu wzrastała od około 0,837 g w populacjach dzikich przez 0,960 g w systemach rolno-leśnych do 1,089 g w uprawie. Populacje ogrodowe wyróżniały się także większą liczbą owoców na gałąź. Ten kierunek różnic odpowiadał preferencjom dotyczącym wielkości i obfitości plonu. Jednocześnie pomiary zawartości cukrów nie wykazały istotnego rozdzielenia grup. Preferowanie określonej cechy w wypowiedziach mieszkańców i wykrycie różnicy w konkretnym pomiarze są więc odrębnymi elementami dowodu. Cały zestaw cech tworzył ciągłą zmienność, z częściowym nakładaniem się roślin z różnych sposobów użytkowania. [Blancas i wsp. 2009]
Więcej kwiatów i odmienne szczyty sezonu
Ortíz i współpracownicy rozszerzyli porównanie o funkcjonowanie kwiatów. Koło San Luis Atolotitlán obserwowali populację dziką, rośliny zachowane na odłogowanych polach i kaktusy w siedmiu ogrodach. Przez rok prowadzili comiesięczne obserwacje fenologiczne dziesięciu roślin w każdej grupie. Liczono pąki, otwarte kwiaty i owoce na dwudziestu głównych gałęziach rośliny, uwzględniając cztery kierunki ich ekspozycji. Taki sposób obserwacji ogranicza wpływ jednostronnego wyboru najbardziej nasłonecznionych pędów i pozwala opisać sezon jako przebieg kolejnych faz rozrodu. [Ortíz i wsp. 2010]
W obserwowanym cyklu kwitnienie trwało od początku września do marca. Największe nasilenie w obu grupach użytkowanych przypadało na grudzień, a w populacji dzikiej na luty. Okresy kwitnienia w znacznym stopniu się pokrywały, przy odmiennym rozkładzie obfitości kwiatów. Rośliny ogrodowe wytwarzały ich wyraźnie więcej w przeliczeniu na gałąź. Różnice te zmieniały ilość pokarmu dostępnego dla odwiedzających oraz czas największej podaży pyłku w poszczególnych miejscach. Są opisem konkretnego cyklu w badanym krajobrazie, którego przebieg może zależeć od lokalnych warunków. [Ortíz i wsp. 2010]
Zachowanie owada ma znaczenie dla zapylenia
Wiosną kwiaty działały przeważnie przez około 11 godzin. Otwierały się rano, udostępniały pyłek w środkowej części dnia i zamykały wieczorem. Filmy pozwoliły powiązać godziny wizyt ze sposobem poruszania się owadów. W uprawie najczęściej pojawiała się duża pszczoła Xylocopa mexicanorum. Siadała całym ciałem na strukturach rozrodczych i w niemal wszystkich zarejestrowanych wizytach kontaktowała się z pylnikami oraz znamieniem. Pyłek osiadał zwłaszcza na jej odwłoku i odnóżach. Taki układ kontaktu zapewniał mechaniczną drogę między miejscem pobrania pyłku a powierzchnią służącą jego przyjęciu. [Ortíz i wsp. 2010]
W populacji dzikiej dominowała niewielka pszczoła bezżądłowa Plebeia mexicana. Często dostawała się do nektaru boczną drogą między listkami okwiatu, a pełny kontakt z pylnikami i znamieniem występował tylko podczas części wizyt. Na użytkowanych polach często obserwowano Apis mellifera i muchówkę z rodzaju Tabanus. Autorzy oceniali skuteczność tych zwierząt na podstawie częstości wizyt, kontaktu z organami i ogólnego owocowania. Wynik wskazuje szczególnie ważną rolę zadrzechni w ogrodach. Dokładny udział każdego gatunku w produkcji nasion wymagałby dodatkowo przypisania owocowania do pojedynczych kontrolowanych wizyt. [Ortíz i wsp. 2010]
Samoczynne samozapylenie i zapylenie krzyżowe
Doświadczenia z systemem rozrodczym obejmowały po 30 kwiatów w każdym wariancie i każdej grupie populacji. Kwiaty pozostawiano swobodnie dostępne, izolowano bez dalszej manipulacji albo zapylano ręcznie pyłkiem innych osobników po usunięciu własnych pręcików. Izolacja bez manipulacji sprawdzała możliwość samoczynnego wytworzenia owoców. Zapylenie krzyżowe pozwalało ocenić wynik po dostarczeniu pyłku pochodzącego z kilku innych roślin. W każdej procedurze liczono dojrzałe owoce i nasiona. Oba wyniki opisują różne etapy powodzenia rozrodu, dlatego warto śledzić je równolegle. [Ortíz i wsp. 2010]
Przy swobodnym zapylaniu owocowało 83,3% kwiatów ogrodowych, 40% kwiatów populacji dzikiej i 26,7% kwiatów z systemów rolno-leśnych. Po izolacji bez manipulacji wartości wynosiły odpowiednio 23,3%, 3,3% i 10%. Owoce powstałe w ogrodach po samoczynnym samozapyleniu zawierały również więcej nasion niż takie owoce w pozostałych grupach. Zapylenie krzyżowe było skuteczne we wszystkich grupach. U badanych roślin współwystępowały zatem korzyści z obcego pyłku i zróżnicowana możliwość rozrodu z własnym pyłkiem. Większe powodzenie tego drugiego procesu w ogrodach jest jednym z mechanizmów rozważanych w wyjaśnianiu ich obfitego owocowania. [Ortíz i wsp. 2010]
Selekcja i wymiana genów działają równocześnie
Wybieranie roślin o dużym plonie może zwiększać częstość korzystnych cech w ogrodzie. Jednocześnie wspólny krajobraz umożliwia kontakty z populacjami dzikimi. Przepływ pyłku zależy od zbieżności kwitnienia oraz przemieszczania się zwierząt. Nasiona i fragmenty roślin stanowią kolejne drogi przenoszenia materiału między miejscami. Autorzy obu prac rozpatrywali więc udomowienie jako równowagę między selekcją człowieka a procesami utrzymującymi łączność populacji. Różnice w szczytach kwitnienia i zespołach odwiedzających mogą częściowo ograniczać wymianę pyłku, przy zachowaniu nakładających się okresów rozrodu. [Blancas i wsp. 2009] [Ortíz i wsp. 2010]
Znaczenie poszczególnych mechanizmów pozostaje hipotezą wymagającą rozdzielenia czynników. Badania terenowe porównywały rośliny rosnące w różnych środowiskach. Ogrody, pola i zarośla różnią się warunkami, zagęszczeniem kwiatów i dostępnością zwierząt. Część różnic w kwitnieniu autorzy łączyli właśnie z tą heterogenicznością, ponieważ wywiady nie wykazały świadomego wyboru roślin według terminu kwitnienia. Do ilościowego oddzielenia dziedziczności od wpływu siedliska potrzebne byłyby porównania potomstwa i roślin utrzymywanych we wspólnych warunkach. Morfologia i obserwacje zapylania wskazują możliwe procesy, którym takie doświadczenia mogą nadać dokładniejszy wymiar. [Blancas i wsp. 2009] [Ortíz i wsp. 2010]
Co wnosi doświadczenie z nasionami
Guillén i współpracownicy sprawdzili inny etap cyklu życiowego, porównując kiełkowanie czterech kaktusów kolumnowych. Nasiona Myrtillocactus schenckii pochodziły z populacji dzikich, użytkowanych na miejscu i uprawianych. Po zbiorze oraz przechowaniu łączono materiał w próby odpowiadające sposobowi użytkowania. Kiełkowanie badano przy 25°C i dwunastogodzinnym fotoperiodzie przez 40 dni. Każdy wariant miał cztery powtórzenia po 25 nasion. Roztwory PEG pozwalały ustalić potencjał wodny 0,0, −0,2 lub −0,4 MPa. Było to kontrolowane porównanie dostępności wody, z pozostałymi warunkami utrzymanymi na stałym poziomie. [Guillén i wsp. 2009]
Najsprawniejsze kiełkowanie Myrtillocactus schenckii uzyskano przy pośrednim potencjale −0,2 MPa. Odpowiedź zmieniała się wraz z potencjałem wodnym i pochodzeniem próby, lecz całość wyników nie potwierdziła oczekiwanego ogólnego wzrostu wymagań wodnych nasion z populacji uprawianych. Znaczenie ma sposób pobrania materiału. Łączenie nasion losowo wybranych roślin opisuje przeciętną odpowiedź populacji, obejmującej osobniki o różnych cechach. Bezpośrednie zbadanie potomstwa konkretnych roślin wyselekcjonowanych na duże owoce odpowiadałoby na inne pytanie. Warunki laboratoryjne określają zakres tego wyniku, a przeżycie siewek w terenie stanowi dalszy etap wymagający osobnej obserwacji. [Guillén i wsp. 2009]
Udomowienie zachowujące różnorodność
Badane populacje pokazują wczesny etap udomowienia, w którym wybór roślin wpływa na plon i skład morfologiczny użytkowanych stanowisk. Owoce, kwiaty, zapylacze i nasiona ujawniają różne części tego procesu. Większy plon może wynikać z liczby wytworzonych kwiatów, możliwości samozapylenia oraz skutecznego transportu obcego pyłku. Występowanie tych zależności w ogrodzie łączy działanie człowieka z aktywnością zwierząt. Interpretacja opiera się na wspólnym obrazie kilku badań, przy zachowaniu odrębnych metod i warunków każdego z nich. [Blancas i wsp. 2009] [Ortíz i wsp. 2010] [Guillén i wsp. 2009]
Zmienność roślin utrzymywała się zarówno na stanowiskach dzikich, jak i użytkowanych. Dla zachowania zasobów tego kaktusa znaczenie mają więc także tradycyjne systemy rolno-leśne i ogrody, obok naturalnej roślinności. Użytkowane rośliny pozostają częścią większego układu ekologicznego, obejmującego miejsca żerowania zapylaczy oraz drogi przenoszenia nasion i sadzonek. Historia garambullo pokazuje, że biologiczne skutki selekcji mogą być widoczne już wtedy, gdy różne formy gospodarowania współistnieją na niewielkim obszarze. Odtworzenie tej historii wymaga jednocześnie poznania roślin i praktyk ludzi, którzy je zachowują. [Blancas i wsp. 2009] [Ortíz i wsp. 2010]
Traditional Management and Morphological Patterns of Myrtillocactus schenckii (Cactaceae) in the Tehuacán Valley, Central Mexico
Blancas J., Casas A., Lira R., Caballero J., Traditional Management and Morphological Patterns of Myrtillocactus schenckii (Cactaceae) in the Tehuacán Valley, Central Mexico, Economic Botany, 2009, 63(4):375-387, doi: 10.1007/s12231-009-9095-2
Badanie łączy wywiady dotyczące użytkowania roślin z porównaniem cech populacji dzikich, zachowywanych w systemach rolniczych i uprawianych w ogrodach. Mieszkańcy wybierali między innymi rośliny obficie owocujące oraz zachowywali je podczas przekształcania siedlisk. Populacje uprawiane różniły się wielkością i liczbą owoców, natomiast zawartość cukrów nie wykazywała istotnego zróżnicowania między sposobami użytkowania. Autorzy interpretują wzorzec jako wczesny etap udomowienia.
Pollination biology of Myrtillocactus schenckii (Cactaceae) in wild and managed populations of the Tehuacán Valley, México
Ortíz F., Stoner K. E., Pérez-Negrón E., Casas A., Pollination biology of Myrtillocactus schenckii (Cactaceae) in wild and managed populations of the Tehuacán Valley, México, Journal of Arid Environments, 2010, 74:897-904, doi: 10.1016/j.jaridenv.2010.01.009
Praca porównuje kwitnienie, odwiedziny owadów i system kojarzenia w populacjach podlegających różnym formom użytkowania. W ogrodach przydomowych rośliny produkowały więcej kwiatów i owoców, a ważnymi gośćmi kwiatów były duże pszczoły Xylocopa mexicanorum. Kontrolowane zapylanie wykazało przewagę rozmnażania obcopylnego przy zachowanej możliwości częściowego samozapylenia. Autorzy opisali również sezonową zmienność czasu otwarcia kwiatów.
Seed germination of wild, in situ-managed, and cultivated populations of columnar cacti in the Tehuacán-Cuicatlán Valley, Mexico
Guillén S., Benítez J., Martínez-Ramos M., Casas A., Seed germination of wild, in situ-managed, and cultivated populations of columnar cacti in the Tehuacán-Cuicatlán Valley, Mexico, Journal of Arid Environments, 2009, 73(4–5):407-413, doi: 10.1016/j.jaridenv.2008.12.018
Badanie porównuje kiełkowanie czterech gatunków kaktusów przy różnych potencjałach wody i ustalonych warunkach temperatury oraz oświetlenia. Materiał pochodził z populacji dzikich i użytkowanych przez człowieka. Myrtillocactus schenckii kiełkował najwolniej spośród badanych gatunków, a jego odpowiedź zależała od warunków doświadczenia. Wyniki nie potwierdziły ogólnego wzrostu zapotrzebowania kiełkujących nasion na wodę wraz z intensywnością użytkowania populacji.