Kwiaty po dwóch stronach pędu. Światło i rozmnażanie Myrtillocactus geometrizans

Jedna roślina i różne warunki rozwoju

Rozgałęziona roślina tworzy wiele powtarzających się organów. Każdy pęd ma własne położenie względem stron świata, a wyrastający na nim kwiat rozwija się w określonym mikrośrodowisku. U badanego kaktusa kwiaty są obupłciowe. W tym samym kwiecie znajdują się pylniki wytwarzające pyłek i zalążnia zawierająca zalążki. Daje to możliwość porównania inwestycji w funkcję męską i żeńską w obrębie jednego osobnika. Różnica między jego północną i południową stroną jest przykładem zmienności wewnątrzosobniczej, czyli zróżnicowania cech organów należących do tej samej rośliny [Aguilar-García i wsp. 2018].

Punktem odniesienia jest tutaj położenie żeber i gałęzi, na których powstają struktury rozrodcze. Badacze porównywali kwiaty i pąki o różnej ekspozycji, a następnie mierzyli ich cechy. Taki układ badań opisuje przestrzenną organizację kwitnienia. Samo stwierdzenie, że więcej owoców znajduje się po południowej stronie korony, dotyczy ich rozmieszczenia. Aby wyjaśnić tę prawidłowość biologicznie, potrzebne są pomiary dostępnego światła, fizjologii pędu i budowy kwiatów. Kolejne prace poświęcone M. geometrizans obejmują różne odcinki tego ciągu zależności [Aguilar-García i wsp. 2018] [Ponce-Bautista i wsp. 2017].

Pąki z przeciwległych stron korony

Badanie cech kwiatów przeprowadzono w Barranca del Conejo koło Zapotitlán Salinas, w meksykańskim stanie Puebla. W lutym 2014 roku wybrano 15 roślin, a w lutym 2015 roku kolejnych 15. Z północnej i południowej gałęzi każdego osobnika pobierano po dwa dojrzałe pąki. Łącznie otrzymano 120 pąków pochodzących z 30 roślin. Dobierano podobne stadium rozwoju, rozpoznawane po rozmiarze i zabarwieniu pąka. Dzięki temu porównanie dotyczyło materiału zbliżonego wiekiem rozwojowym, pobranego z odmiennie eksponowanych części korony [Aguilar-García i wsp. 2018].

Pobranie zamkniętych pąków pozwalało policzyć pyłek przed jego uwolnieniem z pylników. Gdyby pyłek zbierano po otwarciu i odwiedzinach owadów, jego pozostała liczba zależałaby również od wcześniejszego wynoszenia. W każdym pąku liczono pylniki, a w wybranych pylnikach ziarna pyłku. Łączną produkcję pyłku szacowano jako iloczyn średniej liczby ziaren w pylniku i liczby pylników. Osobno rozcinano zalążnie, liczono zalążki oraz mierzono wymiary organów. Średnie dla osobnika porównywano między jego dwiema stronami, zachowując powiązanie próbek pochodzących z jednej rośliny [Aguilar-García i wsp. 2018].

Więcej pyłku przy podobnej liczbie zalążków

Pąki od strony południowej miały średnio więcej pylników i więcej ziaren pyłku w pojedynczym pylniku. Oba składniki zwiększały oszacowaną liczbę ziaren przypadających na cały pąk. Autorzy podali, że południowe pąki wytwarzały około 18% więcej pyłku. Długość i szerokość pylników pozostawały podobne w porównaniu statystycznym. Wynik pokazuje, że sam zewnętrzny wymiar pylnika słabo opisuje jego zawartość. Dwa podobnie duże pylniki mogą różnić się liczbą ziaren, a całkowita produkcja kwiatu zależy także od liczby takich organów [Aguilar-García i wsp. 2018].

Odpowiedź funkcji żeńskiej była bardziej ograniczona. Zalążnie w południowych pąkach były dłuższe, natomiast ich szerokość i liczba zalążków nie różniły się istotnie między orientacjami. Ta ostatnia cecha jest szczególnie istotna dla interpretacji podziału zasobów. Wzrost produkcji pyłku przy podobnej liczbie zalążków zwiększa stosunek obu liczb. W tym doświadczeniu południowe kwiaty miały zatem większy względny udział produkcji pyłku. Taki wskaźnik opisuje budowę i alokację rozrodczą, a do ustalenia rzeczywistego udziału samozapylenia i zapylenia obcym pyłkiem potrzebne są osobne doświadczenia z zapylaniem [Aguilar-García i wsp. 2018].

Żywotność i kiełkowanie pyłku

Jakość pyłku rozpatrywano przez kilka odrębnych właściwości. Średnica informowała o wielkości ziarna. Barwienie i kształt służyły do zaklasyfikowania ziaren jako żywotnych lub nieżywotnych. Zdolność do kiełkowania sprawdzano przez pojawienie się łagiewki pyłkowej, a jej długość opisywała wzrost w ustalonym czasie. Łagiewka jest strukturą wyrastającą z kiełkującego ziarna i uczestniczącą w dostarczeniu komórek plemnikowych do zalążka. Każdy z tych pomiarów ujmuje inny etap. Dodatni wynik barwienia oraz rozwój łagiewki na pożywce mają różne znaczenie eksperymentalne [Aguilar-García i wsp. 2018].

Test kiełkowania obejmował 20 kwiatów z 20 roślin, po dziesięć dla każdej orientacji. W tym przypadku próbki pochodziły z różnych osobników, ponieważ dostępność kwiatów uniemożliwiała porównanie obu stron każdej rośliny. Pyłek umieszczano na pożywce i inkubowano przez 30 godzin w temperaturze 30 °C. Za skiełkowane uznawano ziarno, którego łagiewka osiągnęła przynajmniej długość jego średnicy. Średni udział skiełkowanych ziaren wyniósł 25,5% dla strony północnej i 35% dla południowej. Są to wyniki określonej procedury laboratoryjnej, dotyczące pyłku zebranego w kwietniu 2015 roku [Aguilar-García i wsp. 2018].

Pomiar wielkości pyłku miał jeszcze inny układ próby. W 2014 roku pobrano dodatkowy zestaw pąków z 15 roślin. Dla każdej orientacji mierzono po 30 ziaren z pojedynczego pylnika, uzyskując łącznie 450 pomiarów. Następnie obliczano średnią dla danego pylnika i porównywano strony na poziomie roślin. Liczne pomiary mikroskopowe zwiększały dokładność opisu próbki, a liczba niezależnych osobników pozostawała określona przez zbiór terenowy. Rozmiar ziaren oceniano po przygotowaniu chemicznym materiału. Jest to ważne przy zestawianiu tych wartości z pomiarami świeżego albo inaczej utrwalonego pyłku [Aguilar-García i wsp. 2018].

Wielkość ziarna i wzrost łagiewki

Pyłek z południowej strony miał większą średnicę i dłuższe łagiewki w doświadczeniu laboratoryjnym. Średnia długość łagiewki wynosiła około 197 µm dla pyłku północnego i 366 µm dla południowego. Autorzy rozważają wyjaśnienie związane z zasobami zmagazynowanymi w ziarnie. Większa ilość dostępnych węglowodanów mogłaby wspierać kiełkowanie i wydłużanie łagiewki. Badanie mierzyło wielkość oraz zachowanie pyłku, natomiast zawartość węglowodanów w poszczególnych ziarnach pozostaje elementem proponowanego mechanizmu. Rozróżnienie to pozwala połączyć obserwowany wynik z fizjologią bez przypisywania doświadczeniu pomiarów, których nie wykonano [Aguilar-García i wsp. 2018].

Wyniki pyłkowe wskazują na różnice potencjału funkcji męskiej w warunkach testu. W przyrodzie droga od wytworzenia ziarna do zapłodnienia obejmuje dalsze etapy. Pyłek musi zostać przeniesiony na odpowiednie znamię, skiełkować w tkankach kwiatu i uczestniczyć w zapłodnieniu zalążka. W badaniu z 2018 roku nie śledzono ojcostwa potomstwa ani skuteczności poszczególnych ziaren w naturalnym zapyleniu. Dłuższa łagiewka na pożywce jest więc konkretnym wynikiem fizjologicznym. Jego konsekwencje dla liczby nasion i udziału danej rośliny w następnym pokoleniu wymagają odrębnej oceny terenowej [Aguilar-García i wsp. 2018].

Światło jako możliwe źródło różnic

Badanie trzech populacji M. geometrizans połączyło liczbę owoców z promieniowaniem fotosyntetycznie czynnym i nocnym przyrostem kwasowości pędów. Wiosną większe wartości tych wskaźników wiązały się z liczniejszym owocowaniem. Kwasowość była pośrednim wskaźnikiem pozyskiwania węgla. Wynik wspiera wyjaśnienie, w którym odmienne oświetlenie tworzy różnice dostępności zasobów między częściami rośliny. Zależności zmieniały się jednak między stanowiskami i terminami obserwacji. Ich zakres obejmuje badane populacje i sezon, w którym wykonano pomiary [Ponce-Bautista i wsp. 2017].

W pracy o pyłku większość mierzonych właściwości miała wyższe wartości po stronie południowej. Autorzy interpretowali ten układ jako zgodny z większą dostępnością zasobów w korzystniej oświetlonych częściach rośliny. Doświadczenie miało jednak charakter porównawczy. Nie zmieniano eksperymentalnie ekspozycji całych gałęzi i nie śledzono przepływu asymilatów do każdego kwiatu. Hipoteza zasobowa łączy zatem stwierdzony gradient cech z niezależną wiedzą o oświetleniu pędów. Bezpośrednio potwierdzony rezultat pozostaje wyraźny. W jednej populacji położenie kwiatu wiązało się z jego budową i właściwościami pyłku [Aguilar-García i wsp. 2018].

Od cech kwiatu do wyniku rozmnażania

Dalsza praca opublikowana w 2022 roku połączyła fenologię gałęzi, cechy kwiatów, odwiedzające je zwierzęta i doświadczenia z zapylaniem. Południowe gałęzie dłużej utrzymywały fazę dojrzałych owoców. W kwiatach wcześniej rozpoczynała się i kończyła funkcja męska, a całe otwarcie kwiatu oraz okres receptywności znamienia trwały dłużej po stronie północnej. Ten rozkład czasu zmieniał długość kontaktu kwiatu z odwiedzającymi owadami [Aguilar-García i wsp. 2022].

Badacze porównali zapylanie naturalne, spontaniczne samozapylenie w osłoniętych kwiatach, ręczne zapylanie pyłkiem tej samej rośliny i pyłkiem innych osobników. Sukces oceniali przez liczbę nasion w owocu oraz udział powstałych nasion względem oszacowanej liczby zalążków. Pyłek obcy dawał większą produkcję nasion niż ręczne samozapylenie. Autorzy rozpoznali mieszany system kojarzenia z przewagą zapylenia krzyżowego. Przy naturalnym zapylaniu obie orientacje osiągały podobne wartości obu wskaźników sukcesu [Aguilar-García i wsp. 2022].

Porównanie prac z 2018 i 2022 roku ujawnia zarazem zmienność samego gradientu cech. W późniejszym badaniu południowe pąki ponownie miały więcej pylników i pyłku w całym pąku. Różnice wielkości ziarna oraz liczby ziaren w pojedynczym pylniku były jednak statystycznie nierozstrzygające, a liczba zalążków była większa po stronie południowej. Poszczególne składniki inwestycji rozrodczej mogą więc odpowiadać w różnym stopniu w kolejnych zbiorach materiału [Aguilar-García i wsp. 2018] [Aguilar-García i wsp. 2022].

Dłuższa dostępność kwiatów północnych i podobny ogólny zespół odwiedzających pomagają formułować wyjaśnienia zbliżonej produkcji nasion. Autorzy rozważali również wyrównywanie zasobów między zachowanymi strukturami i wpływ chrząszczy uszkadzających kwiaty. Są to hipotezy łączące wyniki różnych pomiarów. Bezpośredni wniosek dotyczy współwystępowania różnic budowy i rytmu kwitnienia z podobnym sukcesem reprodukcyjnym [Aguilar-García i wsp. 2022].