Jak pęd kaktusa zachowuje kształt podczas suszy

Woda zmienia wymiary pędu

Pęd kaktusa zmienia objętość razem z zapasem wody. Miękisz, wypełniający znaczną część jego wnętrza, pozostaje wrażliwy na zmianę turgoru. Kiedy uwodnienie maleje, tkanki mogą się skracać i zwężać. Skórka, żebra oraz układ przewodzący muszą pomieścić te odkształcenia, zachowując ciągłość organu. Dlatego anatomia rośliny magazynującej wodę obejmuje jednocześnie elementy podatne na deformację i elementy stabilizujące jej kształt. [Vázquez-Sánchez i wsp. 2017]

Dwa niewielkie meksykańskie kaktusy pokazują odrębne aspekty tej organizacji. Aztekium ritteri ma wielokrotnie pofałdowaną powierzchnię, której zamykanie osłania delikatniejsze fragmenty skórki. U Geohintonia mexicana uwaga przesuwa się do wnętrza pędu. W miarę rozwoju zmienia się tam rodzaj drewna. Pierwszy przykład dotyczy geometrii granicy między rośliną a atmosferą, drugi sposobu podpierania tkanek i przewodzenia wody. [Porembski 1996][Vázquez-Sánchez i wsp. 2017]

Duża powierzchnia ukryta we własnym cieniu

W analizie Porembskiego z 1996 r. A. ritteri miał żebra pocięte poprzecznymi bruzdami, rozdzielającymi się miejscami na jeszcze drobniejsze szczeliny. Całkowita powierzchnia tak urzeźbionego pędu była około dziesięciokrotnie większa niż powierzchnia odpowiadającej mu gładkiej kuli. Około 80% pozostawało jednak osłonięte przez sąsiadujące fałdy. Obszar wystawiony bezpośrednio na promieniowanie obejmował w przybliżeniu jedną piątą całości. [Porembski 1996]

Znaczenie tej budowy ujawnia przekrój. Wystające fragmenty miały grubą kutykulę, silnie zgrubiałe ściany komórek podskórni i liczne kryształy szczawianu wapnia w skórce. Głębiej leżące powierzchnie tworzyły delikatniejsze komórki z cieńszą kutykulą. Tam skupiała się niemal cała populacja aparatów szparkowych. Roślina oddzielała więc obszary najbardziej wystawione na czynniki zewnętrzne od większej części powierzchni uczestniczącej w wymianie gazowej. [Porembski 1996]

Bruzdy zamykające się wraz z utratą turgoru

Odwodniony pęd traci część wewnętrznego naprężenia. Ściany sąsiednich bruzd zbliżają się do siebie i zasłaniają leżące głębiej aparaty szparkowe. Najsilniej zbudowane fragmenty pozostają na zewnątrz, a miększe cofają się do układu szczelin. Turgor wpływa tu na dostępność całej strefy wymiany gazowej. Jest to regulacja wynikająca z geometrii pędu, nakładająca się na działanie samych komórek szparkowych. [Porembski 1996]

Porembski przedstawił ten układ jako funkcjonalne przystosowanie do okresowego niedoboru wody. Jego badanie obejmowało morfologię, przekroje anatomiczne i mikroskopię skaningową roślin uprawianych w Bonn. Nie wyznaczało wartości spadku transpiracji po zamknięciu bruzd. Ograniczenie strat wody jest interpretacją obserwowanej organizacji powierzchni. Oddzielnie rozważano hipotetyczny udział kryształów w odbijaniu promieniowania i chropowatości w wymianie ciepła z powietrzem. [Porembski 1996]

Cewki o ścianach z szerokimi pasmami

We wnętrzu wielu Cacteae drewno zawiera cewki szerokopasmowe, określane w literaturze skrótem WBT. Są krótkie i szerokie, a pogrubienia ich ścian tworzą pierścienie lub spirale. Między pasmami wtórnej ściany pozostają cieńsze fragmenty ściany pierwotnej. Ta niejednorodna konstrukcja łączy lokalne wzmocnienie z możliwością odkształcania. Naczynia przebiegające w takiej tkance również mogą zachowywać spiralny układ zgrubień. [Vázquez-Sánchez i wsp. 2017]

Vázquez-Sánchez i współautorzy w 2017 r. rozróżnili drewno bez włókien, z nielicznymi włóknami, z włóknami skupionymi w płaty oraz drewno dymorficzne. U A. ritteri i A. hintonii stwierdzili pierwszy z tych typów. Przy małym udziale silnie zdrewniałych elementów tkanka przewodząca może łatwiej skracać się pionowo razem z otaczającym miękiszem. Autorzy łączyli tę właściwość z reakcją pędu na odwodnienie. [Vázquez-Sánchez i wsp. 2017]

Geohintonia zmienia rodzaj tworzonego drewna

Drewno dymorficzne powstaje w dwóch fazach rozwoju. Najpierw dominują szerokie cewki, później kambium zaczyna wytwarzać tkankę z włóknami. Włókna mają mocniej zdrewniałe ściany i zwiększają sztywność. Przekształca się także budowa ścian członów naczyń. W starszej fazie tworzą one bardziej rozbudowane ściany wtórne z jamkami, przez które zachodzi wymiana wody między sąsiadującymi elementami. [Vázquez-Sánchez i wsp. 2017]

Taki typ drewna stwierdzono u Geohintonia mexicana. Jest szczególnie interesujący, ponieważ ta niewielka roślina ma pęd kulisty. W wielu innych badanych Cacteae drewno dymorficzne wiązało się z większą wysokością. Geohintonia pokazuje, że moment uruchomienia produkcji włókien zależy od historii rozwojowej i ewolucyjnej rośliny bardziej złożonej niż prosta zależność od rozmiaru. [Vázquez-Sánchez i wsp. 2017]

Większa sztywność drewna ogranicza możliwość jego pionowego ściskania, ale odkształcanie pędu pozostaje możliwe dzięki pozostałym tkankom i jego geometrii. U G. mexicana opisano miękiszową korę i rdzeń, otoczone grubościenną podskórnią. Drewno, warstwa pod skórką i żebra współtworzą układ podporowy. Rozpatrywanie jednego z tych elementów osobno pomija część sił działających w uwodnionym organie. [Vázquez-Sánchez i wsp. 2017]

Kilka kombinacji tych samych elementów

Badanie z 2017 r. obejmowało 135 taksonów Cacteae. Autorzy porównali siedem cech morfologicznych i anatomicznych, a następnie odtworzyli ich zmiany na drzewie pokrewieństwa. Materiał anatomiczny obejmował dodatkowe próbki, co najmniej trzy na takson. Analizowano głównie części nasadowe i środkowe pędów. Taka próba umożliwiała zestawienie różnych kombinacji drewna, podskórni, kory i rdzenia w szerokiej grupie kaktusów. [Vázquez-Sánchez i wsp. 2017]

Podobne rozwiązania pojawiały się wielokrotnie w odrębnych liniach. Tkanki podporowe mogły wzmacniać drewno, korę albo rdzeń. Żebra i brodawki zmieniały przestrzenny układ odkształceń. Autorzy interpretowali te kombinacje jako sposoby utrzymania pokroju podczas długiej suszy. Była to rekonstrukcja ewolucji cech anatomicznych, a nie porównawcze doświadczenie z jednakowym odwodnieniem wszystkich badanych taksonów. [Vázquez-Sánchez i wsp. 2017]

Kształt pędu odzwierciedla stan tkanek

U A. ritteri zmiana uwodnienia uwidacznia się w otwarciu bruzd. U Geohintonia możliwości odkształcania zależą również od tego, jaką część drewna roślina zdążyła już wytworzyć. W obu przykładach wygląd powierzchni pozostaje związany z budową wnętrza. Ten sam spadek objętości może rozkładać się inaczej w organie o miękkim drewnie i w organie z rozwiniętą fazą włóknistą. [Porembski 1996][Vázquez-Sánchez i wsp. 2017]

Poznanie tych zależności wymaga łączenia opisu anatomii z pomiarami. Mikroskopia określa rozmieszczenie i budowę komórek. Kontrolowane odwodnienie pozwalałoby zmierzyć zmianę objętości, wymianę gazową i siłę potrzebną do odkształcenia pędu w kolejnych stanach uwodnienia. Przytoczone prace dostarczają szczegółowych podstaw anatomicznych oraz hipotez, które można sprawdzać właśnie takimi doświadczeniami. [Porembski 1996][Vázquez-Sánchez i wsp. 2017]