Od siewki do zwieszającego się pędu. Rozwój kaktusów epifitycznych

Dwa punkty obserwacji rozwoju

Rozwój kaktusa epifitycznego można badać na dwóch uzupełniających się poziomach. Pierwszy obejmuje kiełkowanie oraz budowę siewki w kolejnych fazach jej wzrostu. Drugi polega na porównywaniu młodszych i starszych segmentów dorosłej rośliny. Takie zestawienie łączy historię powstawania pierwszego pędu z późniejszym różnicowaniem tkanek w rozgałęzionej roślinie. Każdy z tych poziomów dostarcza odpowiedzi dotyczących określonego fragmentu cyklu życiowego [Secorun i Souza 2011] [Lemos i Melo-de-Pinna 2011].

Secorun i Souza analizowali siewki Rhipsalis cereuscula, R. floccosa subsp. hohenauensis i Lepismium cruciforme. Materiał pochodził z pozostałości lasu w Maringá w brazylijskim stanie Paraná. Dla każdego taksonu przeznaczono do kiełkowania 100 nasion, a do analiz morfologicznych i anatomicznych wybrano po 30 siewek. Materiał obejmował stadia od pierwszego dnia po pojawieniu się korzenia zarodkowego do wieku 200 dni. Wiek liczono od wysunięcia korzenia z nasienia, co precyzuje punkt odniesienia dla opisywanych zmian [Secorun i Souza 2011].

Lemos i Melo-de-Pinna badali po trzy dorosłe osobniki czterech gatunków z Serra do Cipó w stanie Minas Gerais. Były to Hatiora salicornoides, opisana jako H. salicornioides, Rhipsalis floccosa, R. elliptica i Epiphyllum phyllanthus. Porównywali segmenty starsze, określane w pracy jako pierwotne, z młodszymi segmentami końcowymi. Nazwa starszego segmentu oznacza tu jego położenie i etap rozwoju w obrębie rośliny [Lemos i Melo-de-Pinna 2011].

W analizie siewek badano osobno korzeń, hipokotyl, liścienie i epikotyl. Przekroje poprzeczne ukazywały rozmieszczenie tkanek wokół osi organu, a przekroje podłużne uzupełniały obraz o ich przebieg wzdłuż siewki. Badania histochemiczne pomagały rozpoznawać między innymi śluz, skrobię i ligninę. Połączenie tych metod z obserwacją zewnętrznego kształtu umożliwiało przyporządkowanie cech mikroskopowych do określonych części rozwijającej się rośliny. Związek między budową zewnętrzną a organizacją tkanek stawał się dzięki temu bezpośrednim przedmiotem porównania [Secorun i Souza 2011].

Otwieranie nasienia i powstawanie podstawy siewki

U trzech badanych taksonów siewki wydostawały się z nasion przez wieczko, czyli operculum. Jest to wydzielona część osłony nasiennej, przez którą wysuwa się oś zarodka. Początkowo jasne tkanki stopniowo zieleniały w obecności światła. Po wyjściu korzenia zarodkowego rozwijał się hipokotyl, czyli odcinek osi siewki położony pomiędzy korzeniem a liścieniami. Był zielony i soczysty, a jego proporcje różniły się między badanymi roślinami [Secorun i Souza 2011].

W tej drobnej strukturze ujawniała się już organizacja charakterystyczna dla sukulentowego pędu. Znaczną część przekroju zajmował miękisz z komórkami zawierającymi chloroplasty. Występowały także komórki śluzowe. Korzeń miał budowę diarchiczną, co oznacza obecność dwóch biegunów pierwotnego drewna. W obrębie hipokotylu autorzy prześledzili zmianę układu tkanek przewodzących od organizacji korzeniowej do pędowej. Przy węźle liścieniowym wyodrębniały się połączenia naczyniowe zaopatrujące liścienie i rozwijający się pęd [Secorun i Souza 2011].

Takie badanie przekrojów ujmuje kiełkowanie jako proces powstawania uporządkowanego ciała rośliny. W jednej niewielkiej siewce można już rozpoznać odcinki o różnym pochodzeniu i funkcji. Korzeń, hipokotyl, liścienie i pierwszy pęd tworzą połączony układ, którego poszczególne części mają własną anatomię [Secorun i Souza 2011].

Kontakt z podłożem i pierwsze żebra

W rozwoju młodego epifitu ważnym miejscem jest szyjka, położona na granicy korzenia i hipokotylu. U badanych siewek wyrastały tam liczne długie i cienkie włoski stykające się z podłożem. Autorzy wiązali ich położenie i kształt z przytwierdzaniem siewki. W tym samym rejonie mogły powstawać korzenie przybyszowe. Opis ten dokumentuje organizację wczesnego kontaktu rośliny z powierzchnią, na której rozpoczęła wzrost, na podstawie obserwacji morfologicznych [Secorun i Souza 2011].

Powyżej hipokotylu znajdowały się małe, siedzące liścienie. Zwykle było ich dwa, a w materiale pojawiały się również siewki z trzecim liścieniem. Wraz z przyrostem średnicy hipokotylu nasady liścieni poszerzały się i stopniowo włączały w zarys rosnącego pędu. Pierwszy odcinek nad liścieniami, czyli epikotyl, rozwijał brodawki oraz żebra. W opisanych stadiach Lepismium cruciforme miało trzy żebra, Rhipsalis cereuscula cztery, a R. floccosa subsp. hohenauensis pięć [Secorun i Souza 2011].

Młode areole wytwarzały ciernie i włoski. Równocześnie wewnątrz pędu rozrastał się miękisz otaczający niewielki walec osiowy. Jest to opis konkretnej fazy rozwojowej, przydatny do porównywania siewek w podobnym wieku. Łączy cechy powierzchni rośliny z obrazem jej wnętrza [Secorun i Souza 2011].

W korze siewek znajdowały się również komórki wyróżniające się zawartością kryształów szczawianu wapnia. U badanych Rhipsalis opisywano skupienia kryształów nazywane druzami. U Lepismium cruciforme liczniej występowały formy pryzmatyczne, sześcienne i romboidalne. Takie cechy mikroskopowe wzbogacają porównanie młodych roślin o informacje, które uzupełniają zewnętrzny kształt pędu i liczbę jego żeber [Secorun i Souza 2011].

Jedna dorosła roślina, segmenty w różnym wieku

U rozgałęzionego kaktusa epifitycznego młode segmenty końcowe i starsze części nasadowe można obserwować jednocześnie. Badanie dorosłych roślin pokazało, że różnice ich kształtu odpowiadają także różnicom anatomicznym. U Hatiora salicornoides młode odcinki końcowe były maczugowate, a starsze krótkie i cylindryczne. Nasadowe części starszych pędów rozwijały perydermę zawierającą korek. Końcowe segmenty zachowywały zieloną powierzchnię uczestniczącą w fotosyntezie [Lemos i Melo-de-Pinna 2011].

Zróżnicowanie obejmowało również epidermę, czyli zewnętrzną warstwę komórek. U Rhipsalis floccosa i R. elliptica ściany antyklinalne, widoczne przy oglądaniu skórki z góry jako granice pomiędzy sąsiednimi komórkami, miały falisty przebieg w młodych segmentach i prostszy w starszych. U Hatiora salicornoides oraz Epiphyllum phyllanthus falisty zarys utrzymywał się w obu porównywanych częściach. Każdy gatunek zachowywał więc własny wzorzec zmienności epidermy podczas dojrzewania pędu [Lemos i Melo-de-Pinna 2011].

Położenie wycinka staje się dzięki temu częścią informacji naukowej. Zapis nazwy gatunku wraz z określeniem wieku i miejsca pobrania segmentu pozwala powiązać obraz mikroskopowy z etapem rozwoju całej rośliny [Lemos i Melo-de-Pinna 2011].

Różnicowanie tkanek wewnątrz pędu

Układ przewodzący zmienia się wraz z dojrzewaniem segmentu. Włókna występujące wokół niego są wydłużonymi komórkami o wzmacniających ścianach. Lemos i Melo-de-Pinna prześledzili ich powstawanie z komórek prokambium, czyli tkanki merystematycznej uczestniczącej w tworzeniu układu przewodzącego. U Hatiora salicornoides włókna w okolicy okołowiązkowej tworzyły w starszych odcinkach ciągły pas. U badanych Rhipsalis opisano również zróżnicowanie włókien i sklereidów, powstających przez późniejsze grubienie i lignifikację komórek miękiszu. Te dwie drogi rozwoju dawały komórki o odmiennym pochodzeniu, choć obie uczestniczyły w tworzeniu zdrewniałych struktur wokół układu przewodzącego [Lemos i Melo-de-Pinna 2011].

W drewnie wtórnym starszych segmentów występował także miękisz o niezdrewniałych ścianach. U Hatiora salicornoides tworzył pasma, a u Rhipsalis floccosa i R. elliptica niewielkie skupienia. W rdzeniu starszych segmentów Hatiora i Epiphyllum autorzy obserwowali lignifikację komórek. Obraz dojrzałego pędu obejmował zatem przestrzenną mozaikę różnych typów komórek i stopni rozwoju ścian komórkowych [Lemos i Melo-de-Pinna 2011].

Opis histologiczny porządkuje tę mozaikę przez wskazanie miejsca, pochodzenia i cech każdej tkanki. Tak uzyskane dane odnoszą się do budowy i rozwoju badanych roślin. Badania właściwości mechanicznych, wymiany gazowej lub gospodarki wodnej stanowią kolejne, odrębne poziomy analizy funkcji tych struktur [Lemos i Melo-de-Pinna 2011].

Rozwój pomaga także rozpoznawać gatunki

Znaczenie etapu rozwojowego dobrze ilustruje porównanie Lepismium lineare i L. warmingianum. Lombardi badał okazy zielnikowe, materiał terenowy i rośliny utrzymywane w uprawie. Jeden z obserwowanych klonów L. lineare zakwitł po 25 latach. Kwiaty dostarczyły zestawu cech, który pozwolił rozróżnić podobne rośliny. W opisanym materiale L. lineare miało kwiaty długości od 2,5 do 3 cm, a L. warmingianum od 1,5 do 1,8 cm. Autor uwzględnił również proporcje części kwiatowych i budowę młodych owoców [Lombardi 2014].

Badania siewek, starszych segmentów i kwitnących klonów łączy wspólna zasada interpretacji. Cechę rośliny opisuje się razem z jej położeniem, wiekiem i fazą rozwoju. Dzięki temu trzy żebra młodego Lepismium cruciforme, pasma miękiszu w drewnie starszej Hatiora i wielkość kwiatu Lepismium lineare otrzymują właściwy kontekst. Cykl życiowy staje się osią łączącą anatomię, morfologię i taksonomię, a każda obserwacja zachowuje związek z konkretnym badanym materiałem [Secorun i Souza 2011] [Lemos i Melo-de-Pinna 2011] [Lombardi 2014].