Płeć rozpoznana po działaniu
Funkcjonalna dwupienność oznacza podział roślin w populacji na osobniki przekazujące pyłek i osobniki wytwarzające nasiona. Zewnętrzna budowa kwiatów może zachowywać ślady obu ról. W badaniu populacji Echinocereus coccineus z Nowego Meksyku Hoffman zestawił wygląd pylników z kontrolowanym zapylaniem i późniejszym owocowaniem. Rośliny z dobrze rozwiniętymi pylnikami produkowały pyłek, a owoce pojawiały się na roślinach o zredukowanych pylnikach. W ten sposób obserwacja wyglądu została powiązana z rzeczywistym udziałem w rozrodzie. [Hoffman 1992]
Dalsze wyjaśnienie przyniosła praca Hernández-Cruz i współautorów z 2018 roku. Zbadano po jednej populacji pięciu taksonów. Cztery reprezentowały układ dwupienny, a obupłciowy Echinocereus triglochidiatus służył do porównania. Zestawienie z bliskim krewnym pozwoliło odnaleźć etap, na którym rozwój kwiatu męskiego lub żeńskiego odchyla się od przebiegu prowadzącego do obu funkcji. [Hernández-Cruz i wsp. 2018]
Warstwa odżywiająca przyszły pyłek
W młodym pylniku znajdują się komórki, z których po podziałach powstaną ziarna pyłku. Otacza je między innymi tapetum, czyli warstwa uczestnicząca w odżywianiu rozwijającego się pyłku. Jej komórki przechodzą następnie uporządkowaną degradację. W badanych kwiatach męskich oraz obupłciowych proces ten zachodził na etapie zgodnym z prawidłowym dojrzewaniem pyłku. Czas zaniku warstwy był więc częścią rozwojowego porządku. [Hernández-Cruz i wsp. 2018]
W kwiatach żeńskich zawiązki pręcików rozpoczynały rozwój, a następnie tapetum ulegało degradacji zbyt wcześnie. Komórki macierzyste mikrospor zamierały przed mejozą, podziałem prowadzącym do powstania komórek o zredukowanej liczbie chromosomów. Rozwój pyłku zatrzymywał się na tym etapie. W dojrzałym kwiecie pozostawały pomarszczone, puste pylniki. Funkcja żeńska była zachowana, ponieważ zapylony słupek umożliwiał powstanie nasion. [Hernández-Cruz i wsp. 2018]
Słupek czynny aż do zapłodnienia
Kwiaty męskie zachowywały rozwinięte znamiona, szyjki słupka i zalążki. Po zapyleniu na znamieniu kiełkowały ziarna pyłku. Wyrastające z nich łagiewki pyłkowe przechodziły przez szyjkę, docierały do zalążni i przenikały do zalążków. Obserwowano także zygoty, czyli komórki powstałe po zapłodnieniu komórki jajowej. Ten ciąg zdarzeń umieszcza utratę funkcji żeńskiej w późniejszym etapie niż samo przyjęcie pyłku. [Hernández-Cruz i wsp. 2018]
Początkowo rozwijające się nasiona kwiatu męskiego przestawały dalej dojrzewać. Zmiany obejmowały tkanki związane z ich zaopatrzeniem, w tym sznureczki łączące zalążki ze ścianą zalążni i ośrodek zalążka. Nasiona i owoc zapadały się. U kwiatów żeńskich po zapłodnieniu rozwijały się natomiast mięsiste owoce, białawy miąższ i dojrzałe czarne nasiona. Podobieństwo kwiatów w dniu otwarcia skrywało więc różnicę ujawniającą się w kolejnych dniach. [Hernández-Cruz i wsp. 2018]
Jak rozpoznano śmierć komórek
Badacze połączyli przekroje histologiczne, mikroskopię elektronową i test TUNEL. Test znakuje wolne końce DNA powstające podczas jego fragmentacji. Wraz z obrazem degenerujących tkanek dostarczył dowodów na udział programowanej śmierci komórek. Sygnał pojawiał się wcześnie w tapetum i komórkach przyszłego pyłku kwiatów żeńskich, a w kwiatach męskich podczas zahamowania rozwoju nasion. Użyto także kontroli pozwalających ocenić swoistość znakowania. [Hernández-Cruz i wsp. 2018]
W prawidłowo rozwijającym się kwiecie i nasieniu część komórek również przechodzi ten proces. Znaczenie wyniku zależy zatem od miejsca i czasu jego występowania. Autorzy zaproponowali heterochronię, czyli zmianę czasu zdarzeń rozwojowych, jako wyjaśnienie męskiej sterylności kwiatów żeńskich. Wcześniejsza degradacja tapetum przerywa sekwencję, która w kwiecie męskim prowadzi do dojrzałego pyłku. Identyfikacja regulujących ten proces genów pozostała zadaniem dla dalszych badań. [Hernández-Cruz i wsp. 2018]
Nazwy i zakres doświadczenia
Wspólny schemat rozwojowy opisano u badanych Echinocereus coccineus, Echinocereus polyacanthus, Echinocereus pacificus i taksonu przedstawionego w publikacji jako Echinocereus mombergerianus. Ostatnią nazwę POWO traktuje obecnie jako synonim Echinocereus pacificus subsp. mombergerianus. Zachowanie tego powiązania pozwala odnieść wyniki do właściwych roślin mimo zmiany rangi taksonomicznej. [Hernández-Cruz i wsp. 2018] [2-WWW]
Doświadczenie dotyczy konkretnych populacji, a opisany mechanizm ma ten zakres potwierdzenia. Badanie porównawcze pokazuje, jak dwie odmienne chwile utraty funkcji rozrodczej prowadzą do podziału ról między osobnikami. W obserwacji roślin użyteczne stają się jednocześnie wygląd pylników, obecność pyłku, wynik kontrolowanego zapylania i dalszy rozwój owoców. Każdy z tych etapów wnosi inną informację o działaniu kwiatu. [Hernández-Cruz i wsp. 2018] [Hoffman 1992]
Functional Dioecy in Echinocereus: Ontogenetic Patterns, Programmed Cell Death, and Evolutionary Significance
Hernández-Cruz R., Barrón-Pacheco F., Sánchez D., Arias S., Vázquez-Santana S., Functional Dioecy in Echinocereus: Ontogenetic Patterns, Programmed Cell Death, and Evolutionary Significance, International Journal of Plant Sciences, 2018, 179(4):257-274, doi: 10.1086/697072
Porównawcze badanie rozwoju kwiatów i nasion pięciu taksonów Echinocereus. Kontrolowane zapylanie, histologia, mikroskopia elektronowa i test TUNEL wykazały odmienny czas utraty funkcji męskiej i żeńskiej w badanych taksonach dwupiennych. Autorzy omawiają związek sterylności z programowaną śmiercią komórek oraz proponują interpretację heterochroniczną.
Functional dioecy in Echinocereus coccineus (Cactaceae): breeding system, sex ratios, and geographic range of floral dimorphism
Hoffman M. T., Functional dioecy in Echinocereus coccineus (Cactaceae): breeding system, sex ratios, and geographic range of floral dimorphism, American Journal of Botany, 1992, 79(12):1382-1388, doi: 10.1002/j.1537-2197.1992.tb13748.x
Badania terenowe i kontrolowane zapylanie w Nowym Meksyku wykazały funkcjonalną dwupienność badanych populacji Echinocereus coccineus. Opisano różnice między kwiatami męskimi i żeńskimi, stosunek płci, odwiedziny pszczół i geograficzną zmienność dymorfizmu kwiatowego w historycznym ujęciu gatunku.
Plants of the World Online — Royal Botanic Gardens, Kew
Nazwy przyjęte, synonimy i rozmieszczenie. Cytowanie przy taksonie prowadzi do jego rekordu.
Dostęp 2026-10-08.