Ciernie saguaro zapisują rytm wzrostu i wilgotności

Kolejne ciernie tworzą uporządkowany zapis

Przy wierzchołku Carnegiea gigantea powstają kolejne areole i ciernie. Wraz z wydłużaniem pędu starsze areole znajdują się coraz dalej od miejsca wzrostu. Ciernie pobrane wzdłuż jednego żebra można więc ułożyć według kolejności powstawania. Ustalenie rzeczywistych dat wymaga dodatkowego zegara, ponieważ tempo wzrostu zmienia się z wiekiem, porą roku i dostępnością wody [English i wsp. 2010].

English i współautorzy połączyli fotografię poklatkową, znakowanie rosnących cierni oraz analizy izotopowe. Badania prowadzono na naturalnie rosnących roślinach w okolicy Tucson w Arizonie. Część doświadczeń obejmowała pojedynczy cierń lub pojedynczego osobnika. Dzięki takiemu rozdzieleniu skali autorzy mogli porównać wzrost w ciągu doby z zapisem gromadzonym przez kolejne sezony [English i wsp. 2010].

Dobowy zegar w budowie ciernia

Na rosnących cierniach trzynastu roślin nanoszono kolorowe znaczniki od sierpnia do października 2006 r. Następnie porównano liczbę pasm z czasem między oznaczeniami. Analiza 122 cierni wykazała, że para jasnego i ciemnego pasma odpowiada w przybliżeniu jednemu dniowi wzrostu. Różnice wyglądu wynikały z układu dłuższych i krótszych włókien oraz gęstości tkanki [English i wsp. 2010].

Taki zegar pozwala odcinać fragmenty reprezentujące kolejne dni i badać ich skład izotopowy. Rosnący cierń wydłuża się u podstawy, dlatego jego szczyt jest starszy od części leżącej przy areoli. Połączenie zapisów z kolejno wyrastających cierni umożliwiło autorom odtworzenie około siedemdziesięciu dni jednego sezonu. Zachodzące na siebie odcinki ułatwiały sprawdzenie zgodności chronologii [English i wsp. 2010].

Tlen łączy opad z zapasem wody w pędzie

Izotopy są odmianami tego samego pierwiastka różniącymi się masą. W analizie tlenu oznaczano stosunek cięższego ¹⁸O do lżejszego ¹⁶O. Woda w roślinie zmienia tę proporcję podczas pobierania opadu, mieszania z wcześniejszym zapasem i parowania. Powstająca tkanka ciernia zachowuje część tego sygnału. W badanym okresie wartości δ¹⁸O obniżały się po większych opadach i wzrastały w okresach suchych [English i wsp. 2010].

Znaczenie ma droga wody od korzenia do wierzchołka. Nowa woda miesza się z dużym zbiornikiem już obecnym w kaktusie, a skład wody różni się między częściami pędu. Zapis tlenu może więc wygładzać krótkie impulsy opadu i reagować z opóźnieniem. Autorzy wiązali zaobserwowany przebieg z bilansem pobierania wody i jej utraty, pozostawiając dokładny udział poszczególnych procesów do dalszych doświadczeń [English i wsp. 2010].

Węgiel opisuje także fizjologię

Stosunek ¹³C do ¹²C zależy od procesów towarzyszących asymilacji dwutlenku węgla. U roślin CAM część węgla trafia do metabolizmu nocą, a w sprzyjających warunkach pewien udział może mieć również bezpośrednie pobieranie w ciągu dnia. Zmiana udziału tych dróg może zmieniać δ¹³C nowej tkanki. Znaczenie może mieć także dyfuzja dwutlenku węgla wewnątrz tkanek fotosyntetycznych [English i wsp. 2010].

W badaniu zmienność δ¹³C była powiązana z deficytem ciśnienia pary wodnej, czyli miarą wysuszającego działania powietrza. Rozważane mechanizmy obejmowały zmianę udziału asymilacji dziennej i nocnej oraz ograniczenia dyfuzji wewnątrz tkanek fotosyntetycznych pędu. Autorzy nie wykonywali bezpośredniej walidacji tych wyjaśnień pomiarami wymiany gazowej. Zachowali je jako hipotezy fizjologiczne zgodne z uzyskanym zapisem [English i wsp. 2010].

Dwadzieścia dwa lata i granice odczytu

Seria pobrana wzdłuż żebra około czterometrowego saguaro obejmowała co najmniej 22 lata wzrostu. Chronologię oparto na sezonowych zmianach δ¹³C oraz niezależnym datowaniu radiowęglowym. Badacze wykorzystali zmiany atmosferycznego ¹⁴C po próbach broni jądrowej jako znacznik czasu. Z takiej serii można było oszacować roczne wydłużanie pędu i tempo powstawania areoli [English i wsp. 2010].

W tej jednej roślinie zmienność δ¹³C między latami słabo odzwierciedlała sumy opadów. Osobnik rósł w niewielkim obniżeniu zbierającym wodę, co mogło ograniczać jego wrażliwość na suchsze lata. Ponadto zimowa przerwa we wzroście oznacza przerwę w bezpośrednim zapisie nowej tkanki. Ciernie dostarczają więc cennego archiwum wzrostu i reakcji rośliny, którego interpretacja wymaga znajomości stanowiska, datowania i mechanizmów fizjologicznych [English i wsp. 2010].

Późniejsze badanie Hultine’a i współautorów porównało w 2014 roku sześć stanowisk w północnej części pustyni Sonora. W Cave Creek i Papago Park obserwacje obejmowały dodatkowo cztery sezony wzrostu od 2013 do 2016 roku. Barwne znaczniki na cierniach wyznaczały granice kolejnych przyrostów. Analizy δ¹³C tkanek cierni połączono z pomiarem wydłużania pędu i areoli, a na dwóch stanowiskach także ze zmianami geometrii pędu jako wskaźnikiem zapasu wody [Hultine i wsp. 2018].

W porównaniu przestrzennym szybszy wzrost wiązał się z wyższymi, czyli mniej ujemnymi wartościami δ¹³C. Autorzy zestawili opad z deficytem ciśnienia pary wodnej, obliczając wskaźnik wilgotności stanowiska jako iloraz obu wielkości. Uwzględnienie wysuszającego działania atmosfery pomagało opisać różnice wzrostu. Zależności były zgodne z proponowanym udziałem nocnej przewodności szparkowej i warunków wiązania węgla w tworzeniu sygnału izotopowego [Hultine i wsp. 2018].

Porównanie kolejnych lat dało odmienny obraz. Mimo zmian przyrostu nie stwierdzono istotnej zmienności δ¹³C między latami na żadnym z dwóch intensywnie badanych stanowisk. Różnica między stanowiskami pozostawała wyraźniejsza niż odpowiedź izotopowa na pojedynczy wilgotniejszy sezon. Tkanka ciernia może zatem opisywać dłużej utrzymujące się warunki funkcjonowania rośliny, przy słabszym odzwierciedleniu krótkich zmian opadu. Autorzy rozważali buforowanie przez zapasy oraz udział wcześniej przyswojonego węgla w budowie nowej tkanki [Hultine i wsp. 2018].

Znaczenie miało także okno czasowe opadu. Przyrost lepiej wiązał się z warunkami obejmującymi poprzednie lato i zimę niż z samą porą bieżącego wzrostu. Pomiary objętości pędu wspierały wyjaśnienie, w którym wcześniejsze uzupełnienie zapasu wpływa na późniejsze wydłużanie. Zestawienie z zapisem Englisha pokazuje, dlaczego datowanie ciernia, położenie osobnika i skala porównania są wspólnie potrzebne do odczytywania jego archiwum [Hultine i wsp. 2018] [English i wsp. 2010].