Od zalążka do nowej rośliny
U Lophophora diffusa odnowienie populacji przebiega przez kilka kolejnych etapów. Pyłek musi dotrzeć do znamienia, zalążki przekształcić się w nasiona, a nasiona trafić w warunki umożliwiające kiełkowanie. Następnie młoda roślina musi przeżyć okres po pojawieniu się korzenia zarodkowego. Każdy etap zmienia liczbę osobników, które ostatecznie dołączają do populacji. Siedmioletnie obserwacje jednej populacji w meksykańskim stanie Querétaro pozwoliły połączyć te procesy w jeden obraz demograficzny. [Briseño-Sánchez i wsp. 2022, Materiał i metody, tab. 1–3]
Badanie prowadzono od stycznia 2015 do listopada 2021 r. na powierzchni około 20 × 30 m. Początkowo oznakowano 468 roślin, z których 340 zakwalifikowano jako rozrodcze na podstawie średnicy przekraczającej 3 cm. Spisy pąków, otwartych i przekwitłych kwiatów oraz owoców uzupełniono obserwacjami owadów, oceną uszkodzeń kwiatów i doświadczeniem nad losem nasion. Siewek szukano dwa razy w roku, ze szczególną uwagą przy dorosłych kaktusach i pod krzewami. [Briseño-Sánchez i wsp. 2022, Materiał i metody]
Pyłek i zależność od odwiedzających owadów
Kontrolowane zapylanie opisane w pracy z 2020 r. wskazuje na przewagę zapylenia obcym pyłkiem i częściową samoniezgodność. Ręczne naniesienie własnego pyłku dawało owoce rzadziej niż zapylenie krzyżowe. Kwiaty izolowane bez przenoszenia pyłku nie owocowały. Dodatkowy pyłek dostarczony kwiatom odwiedzanym przez owady zwiększał produkcję nasion. Autorzy rozpoznali ograniczenie pyłkowe, czyli sytuację, w której naturalny dopływ odpowiedniego pyłku ogranicza wynik rozmnażania. Stopień samozgodności i potrzeba fizycznego przeniesienia pyłku opisują dwa różne elementy tego systemu. [Briseño-Sánchez i wsp. 2020, s. 246, 248–249, 251–252]
W 2018 r. wydzielanie nektaru oceniono w 70 kwiatach na 62 roślinach. Kwiaty osłonięto przed owadami i zmierzono nektar nagromadzony między godziną 9 a 14. Wykryto go w 78% badanych kwiatów. Wśród kwiatów z nektarem średnia objętość wynosiła 0,054 ± 0,007 µl, z błędem standardowym. Najwyższa wartość osiągnęła 0,36 µl, a większość pomiarów pozostawała poniżej 0,1 µl. Wynik dotyczy tego odcinka dnia. Skromny zasób nektaru autorzy uznali za możliwy czynnik ograniczający atrakcyjność kwiatów. [Briseño-Sánchez i wsp. 2022, Materiał i metody, Wyniki]
Zmienny zespół owadów
W latach 2017, 2018 i 2021 obserwowano grupy od trzech do sześciu roślin z trzema do jedenastu kwiatów. W każdej godzinie między 10 a 14 prowadzono piętnastominutową obserwację. Za istotny kontakt uznawano dotknięcie pylników lub znamienia. Odnotowano samotne pszczoły z rodzajów Macrotera, Lasioglossum i Ashmeadiella oraz chrząszcze Acmaeodera. Taki kontakt wskazuje możliwość przeniesienia pyłku. Skuteczności poszczególnych owadów, mierzonej tworzeniem nasion po pojedynczej wizycie, nie porównano. [Briseño-Sánchez i wsp. 2022, Materiał i metody, Wyniki, ryc. 1]
Skład odwiedzających zmieniał się między sezonami. W 2017 i 2021 r. Macrotera odpowiadała odpowiednio za 41% i 95% wizyt, a w 2018 r. dominowała Acmaeodera z udziałem 70%. Tempo odwiedzin w obserwowanych grupach wyniosło średnio 6,00 ± 1,62, 2,34 ± 0,96 i 5,88 ± 1,38 odwiedzonych kwiatów na godzinę, z błędem standardowym. Liczby opisują badane grupy i przedziały obserwacji. Wahania aktywności owadów stanowiły zmienny element warunków rozrodu tej populacji. [Briseño-Sánchez i wsp. 2022, Wyniki, ryc. 1]
Żerowanie na kwiatach
Uszkodzenia okwiatu, pylników i znamienia tworzą osobną drogę ograniczania produkcji nasion. W 2021 r. oceniono 113 kwiatów na 92 roślinach. Ślady zjadania części kwiatu miało 26 kwiatów, czyli około 23% próby. Najczęściej uszkodzenie obejmowało okwiat i pylniki. Mniej liczne były kwiaty z uszkodzonym znamieniem oraz kwiaty z równoczesnym zniszczeniem okwiatu, pylników i znamienia. [Briseño-Sánchez i wsp. 2022, tab. 2]
W dwóch pierwszych kategoriach owoce powstały odpowiednio z 26% i 16% uszkodzonych kwiatów. W kategorii obejmującej oba typy organów rozrodczych owoców nie stwierdzono. Ocena miała charakter obserwacyjny. Rozdzielała stopnie uszkodzenia, a bezpośredni ubytek organów pozwalał wyjaśnić część niepowodzeń. Możliwe zmniejszenie atrakcyjności nadgryzionych kwiatów dla owadów pozostaje dodatkową interpretacją autorów. [Briseño-Sánchez i wsp. 2022, tab. 2, Dyskusja]
Liczba kwiatów, owoców i siewek
Produkcja kwiatów oraz udział kwiatów tworzących owoce były nierównomierne. Najwięcej kwiatów, 835, zapisano w 2018 r. Najwyższy udział owocowania przypadł na 2019 r., kiedy kwiatów było 115. Wysoki odsetek owocujących kwiatów współistniał więc z małą całkowitą produkcją kwiatów. Dla odnowienia znaczenie ma cały ciąg od liczby kwiatów do liczby siewek. [Briseño-Sánchez i wsp. 2022, tab. 1]
| Rok | Liczba kwiatów | Kwiaty tworzące owoce | Nowe siewki |
|---|---|---|---|
| 2015 | 462 | 44,3% | 21 |
| 2016 | 562 | 22,2% | 21 |
| 2017 | 783 | 26,3% | 31 |
| 2018 | 835 | 44,5% | 30 |
| 2019 | 115 | 62,6% | 5 |
| 2020 | 162 | 25,9% | 1 |
| 2021 | 423 | 32,8% | 18 |
Łącznie odnotowano 127 nowych siewek. W poszczególnych latach pojawiało się od jednej do 31. Część najmniejszych roślin mogła zostać przeoczona, mimo powtarzanych intensywnych poszukiwań. Zestawienie dokumentuje rzeczywiste odnowienie podczas siedmiu lat obserwacji. Różnice między latami dotyczą tej populacji i nie wyznaczają stałego rytmu powstawania siewek u całego gatunku. [Briseño-Sánchez i wsp. 2022, tab. 1, Wyniki]
Los nasion po opuszczeniu owocu
Wiosną 2021 r. porównano trzy warianty ekspozycji nasion. Jeden był osłonięty siatką, drugi umożliwiał dostęp mrówkom i innym małym owadom, trzeci pozostawał otwarty. Każdy wariant obejmował 20 jednostek po pięć nasion, łącznie 300 nasion uzyskanych z owoców 25 roślin. Przez dwa tygodnie sprawdzano pozostające nasiona i ślady wyjadania. W wariancie otwartym nasiona były przymocowane kroplą silikonu do siatki stykającej się z podłożem. Wynik odnosi się do tak przygotowanej ekspozycji. [Briseño-Sánchez i wsp. 2022, Materiał i metody]
Na końcu pozostało około 86% nasion. Rozpoznawalne ślady zjedzenia stwierdzono u mniej niż 1% całej próby. Część znikających nasion mogła być zjedzona, a część przeniesiona. Różnic między trzema wariantami nie wykazano statystycznie. Doświadczenie określa zatem krótki odcinek losów nasion w jednym sezonie. W rekonstrukcji odnowienia autorzy użyli tego samego oszacowania także dla pozostałych lat i rozpatrywali dwa scenariusze dla zaginionych nasion. [Briseño-Sánchez i wsp. 2022, Wyniki, Materiał i metody]
Nasiona przechowywane przez cztery lata
Odporność nasion na przechowywanie zbadano osobno. W doświadczeniu przeprowadzonym w 2018 r., opublikowanym w 2024 r., porównano nasiona zebrane w 2014 i 2018 r. W obu latach zbierano owoce 20 roślin, a nasiona łączono z kolejnych miesięcy zbioru. Nasiona przechowywano w papierowych torebkach w temperaturze 20 ± 2°C. Wysiano po 50 nasion z każdej partii, po pięć na szalkę, na 1% agarze bakteriologicznym. Komora utrzymywała 25°C i dwunastogodzinny fotoperiod. [Briseño-Sánchez i wsp. 2024, s. 4–5]
W partii z roku doświadczenia kiełkowało 62% nasion, a w partii czteroletniej 52%. W analizie autorów nie stwierdzono istotnej różnicy końcowego poziomu kiełkowania. Przeżycie uzyskanych siewek również nie różniło się istotnie i pod koniec obserwacji wyniosło odpowiednio 61% i 58%. Starsze nasiona zachowały więc zdolność kiełkowania, a część ich siewek przeżyła badany początkowy okres. Przedstawione odsetki kiełkowania są wynikami obserwacji, odrębnymi od asymptot dopasowanego modelu. [Briseño-Sánchez i wsp. 2024, s. 5–7, ryc. 3–4]
| Rok zbioru i przechowywanie | Nasiona w próbie | Zaobserwowane kiełkowanie | Przeżycie siewek |
|---|---|---|---|
| 2018, z roku doświadczenia | 50 | 62% | 61 ± 5,92% |
| 2014, około czterech lat | 50 | 52% | 58 ± 4,81% |
Trwałość nasion i odnowienie w siedlisku
Zdolność do kiełkowania po czterech latach przechowywania wskazuje na trwałość badanych partii w określonych warunkach laboratoryjnych. Autorzy połączyli ją z wcześniejszymi informacjami o wymaganiu światła przy kiełkowaniu i wysunęli hipotezę krótkotrwałego trwałego banku nasion. Bank taki oznacza nasiona pozostające żywe w glebie dłużej niż rok, lecz najwyżej pięć lat. Potwierdzenie jego istnienia u L. diffusa wymaga pomiarów nasion zalegających w siedlisku oraz ich przeżywania w warunkach naturalnych. [Briseño-Sánchez i wsp. 2024, s. 7–9]
Doświadczenie obejmowało dwie różne partie zbioru, dlatego wpływ samego czasu przechowywania współistnieje z możliwymi różnicami między latami i roślinami matecznymi. W uprawie informacja o roku zbioru i warunkach przechowywania ułatwia ocenę wyniku siewu. Udokumentowane kiełkowanie nasion czteroletnich pozwala uwzględnić starszą partię w próbie siewnej. Dalszy rozwój ocenia się osobno, ponieważ przeżycie mierzone tu przez krótki okres laboratoryjny opisuje początek życia siewki. [Briseño-Sánchez i wsp. 2024, s. 4–9]
Pełne teksty badań z 2022 i 2024 r. oraz abstrakt i wybrane części metod i wyników pracy z 2020 r. Dane w tabelach sprawdzono na renderach stron PDF. Warunki laboratoryjne, dwa roczniki zbioru i naturalne odnowienie rozdzielono w opisie.
Biotic interactions prior to seed dispersal determine recruitment probability of peyote (Lophophora diffusa, Cactaceae), a threatened species pollinator-dependent
Briseño-Sánchez M. I., Martorell C., Valverde P. L., Mandujano M. C., Biotic interactions prior to seed dispersal determine recruitment probability of peyote (Lophophora diffusa, Cactaceae), a threatened species pollinator-dependent, Plant Ecology, 2022, 223(10–12):1193-1206, doi: 10.1007/s11258-022-01267-0
Siedmioletnie badanie odnowienia jednej populacji Lophophora diffusa w Querétaro obejmuje spisy kwiatów, owoców i siewek, pomiary nektaru, obserwacje owadów, ocenę uszkodzeń kwiatów oraz doświadczenie nad usuwaniem nasion. Autorzy porównują prawdopodobieństwa kolejnych przejść od zalążka do siewki. Analizują znaczenie ograniczonego zapylania i florivorii przed rozsianiem nasion oraz warunków wczesnego rozwoju. Doświadczenie z usuwaniem nasion wykonano w 2021 r., a jego oszacowania zastosowano do wszystkich lat.
Efecto de la edad de las semillas en la germinación y la supervivencia de plántulas de Lophophora diffusa (Cactaceae)
Briseño-Sánchez M. I., Nava-Osorio J., Rojas-Aréchiga M., Mandujano M. C., Efecto de la edad de las semillas en la germinación y la supervivencia de plántulas de Lophophora diffusa (Cactaceae), Acta Botanica Mexicana, 2024, 131:e2146, doi: 10.21829/abm131.2024.2146
Doświadczenie przeprowadzone w 2018 r. porównuje kiełkowanie i wczesne przeżywanie siewek z dwóch partii nasion Lophophora diffusa zebranych w 2014 i 2018 r. Nasiona przechowywano w papierowych torebkach w 20 ± 2°C, a wysiew wykonano na agarze w 25°C przy fotoperiodzie 12 godzin. Wyniki wskazują zachowanie zdolności kiełkowania po około czterech latach. Autorzy rozpatrują potencjał tworzenia banku nasion, którego obecność w glebie wymaga dalszej weryfikacji terenowej.
Population structure and reproductive biology of peyote (Lophophora diffusa, Cactaceae), a threatened species with pollen limitation
Briseño-Sánchez M. I., Martínez-Peralta C., Mandujano M. C., Population structure and reproductive biology of peyote (Lophophora diffusa, Cactaceae), a threatened species with pollen limitation, Journal of the Torrey Botanical Society, 2020, 147(3):243-257, doi: 10.3159/TORREY-D-18-00055.1
Struktura populacji i kontrolowane zapylanie wskazują na przewagę zapylenia krzyżowego, częściową samoniezgodność oraz ograniczenie pyłkowe. Sprawdzono abstrakt oraz wybrane fragmenty metod i wyników udostępnionego przez autorkę tekstu.
