Młode linie w starej pustyni. Ewolucja Eulychnia

Rozdzielone stanowiska i pytanie o pochodzenie

Kolumnowe Eulychnia rosną w południowym Peru i Chile, wzdłuż jednej z najsuchszych stref kontynentu. Na północy wiele stanowisk wiąże się z przybrzeżnymi górami pod wpływem mgły. Dalej na południe część roślin korzysta z sezonowych opadów i zajmuje również miejsca oddalone od brzegu. Dzisiejszy zasięg obejmuje fragmenty siedlisk rozdzielone terenami skrajnie suchymi. Taki układ pozwala pytać o dawne połączenia między populacjami i czas ich rozdzielenia. [Merklinger i wsp. 2021]

W 2021 r. Merklinger i współautorzy zestawili dane plastydowe, obejmujące wybrane fragmenty DNA chloroplastu, z danymi SNP uzyskanymi z wielu regionów genomu. SNP to miejsca, w których sekwencje badanych roślin różnią się pojedynczym nukleotydem. Zestawienie dwóch rodzajów danych pozwalało sprawdzić stabilność większych grup i ujawnić różnice w historii poszczególnych części genomu. [Merklinger i wsp. 2021]

Próbka DNA ma nazwę i lokalność

Materiał zbierano w latach 2016–2019 w Chile i Peru. Odwiedzono lokalności typowe prawie wszystkich wcześniej opisanych taksonów. Na drzewach próbek z takich miejsc użyto najstarszych dostępnych nazw gatunkowych lub odmianowych. Autorzy zaznaczyli, że ta zasada oznaczania materiału nie stanowi rozstrzygnięcia taksonomicznego. Dlatego dawną nazwę próbki czyta się razem z jej lokalnością, a aktualną kartę atlasu wiąże z przyjętym obecnie taksonem. [Merklinger i wsp. 2021]

Przykładem jest Eulychnia breviflora (materiał oznaczony jako E. saint-pieana lub E. barquitensis). POWO zalicza te dawne nazwy do jej synonimów. Z kolei Eulychnia elata (w pracy E. acida var. elata) i Eulychnia chorosensis (w pracy E. acida var. procumbens) są obecnie przyjętymi gatunkami. Pierwotne etykiety dokumentują, jakie rośliny rzeczywiście zbadano, i pozostają potrzebne przy porównywaniu publikacji. [Merklinger i wsp. 2021] [2-WWW] [2-WWW] [2-WWW]

Szczególny przypadek dotyczył Camaraca koło Arica. Nie udało się ponownie zebrać tam roślin na stanowisku, a lokalną populację autorzy uznali za prawdopodobnie wymarłą. Analiza objęła uprawiany materiał pochodzący z kolekcji Rittera, oznaczony jako E. aricensis. Obecnie POWO przypisuje tę nazwę do Eulychnia iquiquensis. Zachowanie pochodzenia umożliwiło więc włączenie linii, której ponowne pozyskanie w terenie było utrudnione. [Merklinger i wsp. 2021] [2-WWW]

Siostrzane rodzaje o odmiennym pokroju

Oba główne zestawy danych wspierały bliskie pokrewieństwo Eulychnia z Austrocactus. Są to rodzaje siostrzane, czyli dwie linie wywodzące się od wspólnego przodka w odtworzonym drzewie. Dzisiejsze rośliny wyraźnie różnią się pokrojem i środowiskiem. Rozgałęzione kolumny Eulychnia kojarzą się z zachodnim wybrzeżem, a Austrocactus z południowymi i patagońskimi siedliskami. Podobieństwo zewnętrznego kształtu nie było podstawą tej relacji, którą ustalano na podstawie sekwencji DNA. [Merklinger i wsp. 2021]

W analizie genomowej peruwiańska Eulychnia ritteri oddzielała się jako linia siostrzana wobec całej badanej grupy chilijskiej. Ta ostatnia obejmowała dwie duże grupy. Jedna zawierała m.in. E. breviflora, E. iquiquensis i E. taltalensis. Druga obejmowała m.in. E. acida, E. castanea, E. chorosensis i E. vallenarensis. Większym grupom towarzyszyły różnice budowy kwiatu, zwłaszcza owłosienia oraz uzbrojenia perikarpelu. [Merklinger i wsp. 2021]

Zegar molekularny i przedział niepewności

Datowanie drzewa plastydowego oszacowało rozdzielenie Eulychnia i Austrocactus na około 6,70 mln lat temu. Przedział najwyższej gęstości a posteriori, obejmujący 95% rozkładu oszacowanego wieku i oznaczony w pracy jako HPD, rozciągał się od 3,28 do 10,51 mln lat. Dla ostatniego wspólnego przodka badanych linii Eulychnia uzyskano około 2,19 mln lat i przedział 0,88–3,84 mln lat. Tak szerokie zakresy pozwalają opisać skalę czasową, przy zachowaniu niepewności dokładnego momentu rozdzielenia. [Merklinger i wsp. 2021]

Kalibracja była wtórna. Autorzy wykorzystali oszacowania wieku większych grup z wcześniejszych analiz rodziny, ponieważ bezpośrednie kalibracje kopalne dla tych kaktusów były niedostępne. Następnie oszacowania z drzewa plastydowego posłużyły do datowania drzewa genomowego. Wyniki obu etapów dzielą więc część tych samych założeń. Są rekonstrukcją opartą na modelu zmian sekwencji i kalibracji, a nie dwiema niezależnymi datami odczytanymi z zapisu kopalnego. [Merklinger i wsp. 2021]

Wilgotniejsze fazy łączą siedliska

Autorzy proponują scenariusz, w którym wilgotniejsze okresy plejstocenu zwiększały ciągłość dogodnych stanowisk. Populacje mogły rozszerzać zasięg i ponownie wchodzić w kontakt. W fazach suchszych pozostawały w oddzielonych refugiach, fragmentach środowiska umożliwiających przetrwanie. Ograniczenie wymiany genów między takimi fragmentami sprzyjałoby różnicowaniu linii. Zbieżność oszacowanej skali czasu z historią zmian klimatu wspiera ten scenariusz, choć sama nie wskazuje jedynej przyczyny powstawania gatunków. [Merklinger i wsp. 2021]

Rekonstrukcja obszaru pochodzenia sugerowała znaczenie stref przybrzeżnych. Jej szczegóły zależały jednak od dopuszczalnej liczby regionów zajmowanych przez przodka i od zastosowanego modelu biogeograficznego. Nie uzyskano jednego pewnego kierunku ekspansji z północy na południe lub odwrotnie. Wniosek o roli wybrzeża jest zatem silniejszy niż szczegółowy przebieg wędrówki między odcinkami Chile i Peru. [Merklinger i wsp. 2021]

Różne historie plastydów i pozostałego genomu

Plastydowa i genomowa filogeneza różniły się położeniem E. ritteri. W pierwszej była ona siostrzana wobec chilijskiej grupy E. breviflora, w drugiej wobec obu grup chilijskich łącznie. Taka niezgodność może powstać po dawnym przepływie genów między liniami albo wskutek niepełnego sortowania linii rodowych. W drugim procesie warianty DNA obecne u wspólnego przodka przechodzą do jego potomnych populacji i przez pewien czas nie układają się w jednakową historię wszystkich markerów. [Merklinger i wsp. 2021]

Analizy wskazywały także możliwość introgresji, przenikania wariantów DNA po krzyżowaniu i kolejnych krzyżowaniach potomstwa. Materiał E. castanea z Tongoy wykazywał odmienne położenie i sygnał mieszania w porównaniu z częścią pozostałych próbek. Autorzy interpretowali ten przypadek jako możliwy ślad kontaktu z linią E. breviflora. Sygnał dotyczył porównanych próbek z Tongoy. [Merklinger i wsp. 2021]

Granice gatunku i historia lokalnej populacji

W młodym zróżnicowaniu rozdzielenie populacji, narastanie różnic morfologicznych i utrwalanie rozbieżności genomów mogą przebiegać z różną szybkością. W omawianym badaniu nie wszystkie historyczne nazwy wyznaczały jednolite grupy próbek w każdej metodzie. Część wzorców sugerowała dodatkową strukturę geograficzną, a część szersze granice taksonu. Dane pokazują, które hipotezy warto testować przez gęstsze próbkowanie, obserwację cech i badania ewentualnych kontaktów między populacjami. [Merklinger i wsp. 2021]

Dla E. ritteri dodatkowe rozpoznanie terenowe udokumentowało pięć populacji w Caravelí oraz różnice ich stanu. Odrębność linii w drzewie DNA i kondycja konkretnego stanowiska opisują różne właściwości roślin. Połączone informacje pozwalają przedstawić zarówno pochodzenie, jak i współczesną biologię danego taksonu. [Merklinger i wsp. 2021] [Pauca-Tanco i wsp. 2021]