Dojrzewanie owocu nie zamyka jego związku z rośliną
U Ariocarpus kotschoubeyanus owoce dojrzewają w wełnistych pachwinach, zagłębione pomiędzy brodawkami. Niektóre wysuwają się i uwalniają nasiona, inne pozostają częściowo lub całkowicie ukryte. Jiménez-Sierra i współautorzy nazwali to opóźnione uwalnianie serotynią. Miejscem gromadzenia nasion jest w tym przypadku pęd rośliny macierzystej, dlatego można mówić o nadziemnym banku nasion. [Jiménez-Sierra i wsp. 2022, s. 362–366]
Stopień zatrzymania różni się między owocami i roślinami. Część nasion z jednego owocu może opuścić pęd, podczas gdy reszta pozostaje w jego pachwinie. W miarę wzrostu rośliny starsze strefy brodawek zajmują bardziej zewnętrzne położenie. To umożliwiło zestawienie nasion z różnych części pędu, powiązanych z odmienną historią wzrostu. [Jiménez-Sierra i wsp. 2022, s. 363–365, ryc. 1]
Co pozostało po jednym sezonie kwitnienia
W populacji w Tolimán zaznaczono kwiaty 30 dorosłych roślin w listopadzie 2016 r., po czym prowadzono comiesięczne obserwacje przez dziesięć miesięcy. Rośliny wytworzyły 53 owoce. Spośród nich 21 zostało wysuniętych, 15 zatrzymywało część nasion, a 17 pozostawało z całym zasobem nasion. Różnica między pełnym i częściowym zatrzymaniem dotyczy losu nasion wewnątrz każdego owocu. [Jiménez-Sierra i wsp. 2022, s. 362–364]
Stopień serotynii tego rocznika wyniósł 37,3% i został zdefiniowany jako udział zatrzymanych nasion w liczbie nasion wytworzonych w sezonie. Starszy bank na pędzie znaleziono u 26 z 30 roślin, czyli 86,6% badanej grupy. Te dwie miary opisują odpowiednio podział jednego rocznika nasion oraz częstość obecności banku gromadzonego w ciągu historii rośliny. [Jiménez-Sierra i wsp. 2022, s. 363–364, tabela 1]
Wiek stref pędu oszacowano z przyrostu brodawek
Autorzy wyróżnili pięć kolejnych stref brodawek, określonych jako pierścienie. Ich średni wiek oszacowali na 2,7; 7,3; 13,3; 19,8 i 23,9 roku. Punktem odniesienia były coroczne fotografie 30 innych dorosłych roślin z lat 2012–2016, z których wyliczono średnią produkcję 1,42 nowej brodawki rocznie. Liczby brodawek w strefach posłużyły następnie do obliczeń dla 27 roślin. [Jiménez-Sierra i wsp. 2022, s. 363–364, tabela 1]
Określenie najstarszych nasion jako około dwudziestoczteroletnich opiera się na położeniu nasion i oszacowanym wieku strefy, w której je znaleziono. Wiek ustalano więc pośrednio, porównując różne części rośliny w jednym terminie, bez śledzenia jednej oznakowanej partii przez całe 24 lata. Oszacowanie wskazuje na długie utrzymywanie zdolności kiełkowania na pędzie. [Jiménez-Sierra i wsp. 2022, s. 363–365]
Nasiona z różnych stref przeniesiono do wspólnych warunków
Świeże nasiona oraz nasiona z pięciu stref wysiano bez mycia, skaryfikacji i innych zabiegów wstępnych na 1% agarze. Szalki utrzymywano w 25°C, przy dwunastu godzinach światła na dobę. Przez 20 dni codziennie rejestrowano pojawienie się korzenia zarodkowego. Dostępność nasion wyznaczała liczebność prób: w dwóch najstarszych strefach wynosiła ona 19 i 39 nasion, znacznie mniej niż w młodszych. [Jiménez-Sierra i wsp. 2022, s. 364–365, tabela 2]
| Materiał | Szacowany wiek strefy | Nasiona / szalki | Średnie kiełkowanie |
|---|---|---|---|
| Świeże owoce | bieżący rocznik | 100 / 10 | 13% |
| Strefa 1 | 2,7 roku | 100 / 10 | 56% |
| Strefa 2 | 7,3 roku | 100 / 10 | 51% |
| Strefa 3 | 13,3 roku | 80 / 8 | 52% |
| Strefa 4 | 19,8 roku | 19 / 3 | 73% |
| Strefa 5 | 23,9 roku | 39 / 3 | 40% |
Nasiona zdolne do kiełkowania występowały w każdej z badanych stref. Średnie starszego materiału były wyższe od średniej świeżych nasion, ale duża różnica liczebności i brak obserwacji tej samej partii podczas starzenia ograniczają porównanie. Najstarsza strefa i świeże nasiona należały w tabeli do tej samej grupy statystycznej dla proporcji kiełkowania. Wyniki dobrze dokumentują zachowanie zdolności kiełkowania, a słabiej rozstrzygają sam wpływ wieku. [Jiménez-Sierra i wsp. 2022, s. 364–365, tabela 2]
Uwalnianie i kiełkowanie pomiędzy brodawkami
Badacze obserwowali, że podczas bardziej wilgotnej części roku zmieniało się napięcie tkanek pędu, a przestrzenie pomiędzy brodawkami powiększały się i uwalniały część nasion. Nasiona z najbardziej zewnętrznych stref mogły też wydostawać się, gdy stare brodawki wysychały i odpadały. Są to dwa opisane sposoby stopniowego otwierania banku. Rola opadów jako sygnału regulującego uwalnianie pozostaje interpretacją tych obserwacji. [Jiménez-Sierra i wsp. 2022, s. 365–366]
U czterech roślin znaleziono siewki rozwijające się między zewnętrznymi brodawkami, jeszcze na roślinie macierzystej. Autorzy określili to jako wiwiparię w znaczeniu kiełkowania zatrzymanych dojrzałych nasion. Obserwacja wskazuje mikrosiedlisko, w którym może rozpocząć się rozwój siewki. Dalszego przeżywania tych siewek po odłączeniu od rośliny macierzystej nie oceniano. [Jiménez-Sierra i wsp. 2022, s. 364–366, ryc. 2]
Autorzy rozważali także dojrzewanie posprzętne i okresowe nawilżanie nasion jako możliwe przyczyny odmiennej zdolności kiełkowania starszego materiału. Te wyjaśnienia są hipotezami. Samo doświadczenie łączy zachowanie nasion na roślinie z późniejszym kiełkowaniem w jednakowych warunkach, pozostawiając przyczynę różnic między rocznikami do dalszego sprawdzenia. [Jiménez-Sierra i wsp. 2022, s. 366–367]
Serotiny as a reproductive strategy in the specially protected species Ariocarpus kotschoubeyanus (Cactaceae)
Jiménez-Sierra C. L., Arroyo-Pérez E., Flores J., Zavala Hurtado J. A., Serotiny as a reproductive strategy in the specially protected species Ariocarpus kotschoubeyanus (Cactaceae), Plant Species Biology, 2022, 37(6):361-368, doi: 10.1111/1442-1984.12391
Obserwacje 30 dorosłych Ariocarpus kotschoubeyanus dokumentują częściowe zatrzymywanie dojrzałych nasion między brodawkami. Tempo tworzenia brodawek służy oszacowaniu wieku pięciu stref pędu, a próba kiełkowania porównuje materiał z tych stref ze świeżymi nasionami przy 25°C. Praca opisuje także kiełkowanie nasion na roślinie macierzystej oraz możliwe sposoby stopniowego uwalniania banku.
